Anfibios del Delta: Las Estrategias de la Reproducción

por para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 1.

El noreste de Buenos Aires, en las cercanías de la Capital Federal, recibe permanentemente aportes genéticos de las regiones subtropicales del país, debido a la acción de los ríos Paraná y Uruguay, que constituyen importantes vías de penetración para la fauna y la flora.

Una densa franja de vegetación selvática se desarrolla a lo largo de estos cursos de agua en islas y riberas, donde los sedimentos acarreados por los ríos forman un lomo conocido como albardón. Paralelos al río, se encuentran los madrejones, nombre que reciben los cauces abandonados, en general cubiertos por un denso tapiz flotante; hacia el interior aparecen bañados, pajonales y lagunas. Aunque empobreciéndose paulatinamente hacia el sur, esta vegetación alcanza las riberas del Río de la Plata y su extremo austral se encuentra en Punta Lara, en las cercanías de la ciudad de La Plata.

Durante las grandes crecientes, las aguas penetran en el interior de las islas inundando madrejones y lagunas, y arrastrando con potencia arrolladora troncos, camalotales y otras masas de vegetación flotante, que son llevados hacia el sur, a menudo hasta las costas del Río de la Plata. Una multitud de habitantes que vive en los sitios inundados, y que se refugia en las islas flotantes, es transportada con ellas. Actualmente se trata de fauna menor, pero en el pasado llegaban hasta el delta del Paraná embalsados que transportaban yaguaretés y otros grandes mamíferos.

Luego de las grandes crecientes de 1977 y 1983, a lo largo de las costas del Río de la Plata hemos encontrado en sitios tales como la Ciudad Universitaria, Costanera Norte o Punta Lara, once especies de ofidios, quince de anfibios y gran diversidad de vida animal. Muchas de las especies transportadas encuentran en la nueva región condiciones propicias para su desarrollo y reproducción, y colonizan el área; otras no prosperan y van desapareciendo paulatinamente. Un ejemplo de colonización es el área de relleno donde actualmente existe la reserva de la Costanera Sur, sobre la costa del Río de la Plata, en Capital Federal, que comenzó a rellenarse en el año 1977. Actualmente se han citado para la reserva nueve especies de anfibios y ocho de ofidios; así es altamente probable que nuevas especies aparezcan en el futuro.

Los requerimientos de los anfibios están relacionados con la humedad y temperatura, pero también, y muy especialmente, con el régimen de precipitaciones y los diversos tipos de cuerpos de agua necesarios para la reproducción.

Anfibios

La cercanía del Río de la Plata, verde y húmeda gran parte del año, les ofrece una variada disponibilidad de ambientes: lagunas permanentes, con el espejo de agua limpio o cubierto por vegetación flotante, charcos temporarios de poca profundidad, pequeños arroyos de aguas lentas, etc. Hay, además, múltiples lugares que sirven de refugio en épocas adversas, y diversas posibilidades alimenticias.

Alrededor de 22 especies de anfibios viven en esta zona aprovechando las posibilidades de refugio, alimentación y sitios reproductivos que ofrece el área. Hacia el Oeste y el sur de la provincia de Buenos Aires disminuye la variedad de ambientes, las posibilidades alimenticias, los índices pluviométricos y las temperaturas; en consecuencia también disminuye la diversidad de especies.

Todos los anfibios que viven en los alrededores de la Capital Federal hibernan durante los meses fríos; los sitios que utilizan para ocultarse durante este período son muy variados. Las ranas trepadoras de la familia Hylidae, por ejemplo, utilizan con frecuencia escondrijos entre la vegetación acuática arraigada que rodea los cuerpos de agua donde se reproducen. Todas ellas pertenecen a especies de tamaño mediano o pequeño, por lo tanto con mayores riesgos de deshidratación que otros grupos, lo que les impide alejarse de los sitios de cría. Un refugio frecuentemente utilizado por todas las especies de esta familia que viven en Buenos Aires son las serruchetas (Eryngium spp.), plantas de la familia Umbeliferae, cuyas hojas alargadas y dispuestas en roseta están defendidas por una hilera de espinas en cada borde. Las axilas de las mismas constituyen, por lo tanto, no sólo un sitio húmedo, gracias al agua acumulada por la lluvia o rocío, sino también una excelente defensa contra predadores. Los troncos caídos o la corteza de los árboles también sirven de escondrijo a este grupo de ranas trepadoras.

Bufo arenarum, habitante de lagunas permanentes, y el muy conocido escuerzo (ceratophrys ornata), especie voraz y agresiva

Bufo arenarum, habitante de lagunas permanentes, y el muy conocido escuerzo (ceratophrys ornata), especie voraz y agresiva

Los sapos tienen piel mucho más resistente a la desecación qué la de otros anfibios y por lo tanto pueden independizarse del agua en mayor medida, alejándose a veces, a grandes distancias de los sitios de cría. Existen dos tipos en el área. El mayor, Bufo arenarum, es muy conocido, ya que se acerca a las casas en busca de insectos atraídos por la luz. Durante el invierno se oculta bajo troncos o piedras, en resquebrajaduras y en cuevas. La otra especie, Bufo granulosus, es cavadora y construye pequeñas cuevas en el suelo ablandado por la lluvia; vive allí la mayor parte del año, capturando insectos que se acercan a su guarida. Al ser agredido, infla su cuerpo y cierra los ojos, obstruyendo totalmente la entrada de la cueva, de donde es casi imposible retirarlo.

Odontophrynus americanus, también conocido como escuercito. Durane buena parte del año permanece oculto. Al llegar las grandes lluvias abandona los refugios en busca de alimento.

Odontophrynus americanus, también conocido como escuercito. Durane buena parte del año permanece oculto. Al llegar las grandes lluvias abandona los refugios en busca de alimento.

También los escuerzos (Ceratophrys ornata) cavan cuevas en el barro utilizando un tubérculo córneo de borde afilado que poseen en las patas posteriores. En épocas secas, las viejas mudas de piel forman una capa protectora contra la deshidratación. Pero con las lluvias, semienterrado en el barro, acecha a la espera de sapos, roedores y hasta pequeñas aves. También el escuercito (Odontophrynus americanus) cava con sus miembros posteriores, permaneciendo oculto la mayor parte del año. Estas dos últimas especies salen de sus refugios únicamente después de grandes lluvias, para buscar más activamente el alimento y reproducirse.Los Pseudidae, que son los únicos anfibios de la zona con membranas interdigitales, no se alejan nunca del agua y se refugian entre las plantas acuáticas durante los meses fríos.

Hyla pulchella, especie con menores requerimientos de humedad, temperatura y sitios reproductivos, circunstancias que le permiten reproducirse a lo largo de todo el verano.

Hyla pulchella, especie con menores requerimientos de humedad, temperatura y sitios reproductivos, circunstancias que le permiten reproducirse a lo largo de todo el verano.

La mayoría de las especies de la región comienza la reproducción a fines del invierno o comienzos de la primavera, con la llegada de las grandes lluvias. Pero como las condiciones ambientales varian mucho de un año a otro, varía, también, el éxito reproductivo. Algunas especies son más exigentes que otras en cuanto a requerimientos ambientales y aparecen solamente con temperaturas elevadas, luego de lluvias torrenciales; en tales circunstancias se produce una verdadera invasión de estos anfibios en la región.

Hay otras especies (como Hyla pulchela, Bufo arenarum, Leptodactylus ocellatus) con menores requerimientos de humedad, temperatura y sitios reproductivos, capaces de reproducirse a lo largo de toda la época estival. Son, en general, las especies más abundantes en el área y, aparentemente, las mejor adaptadas al clima y geografía de la zona. Hay alguna (Physalaemus barbouri) que puede comenzar su período reproductivo en pleno invierno o prolongarlo hasta muy entrado el otoño.

Hyla pulchella, especie con menores requerimientos de humedad, temperatura y sitios reproductivos, circunstancias que le permiten reproducirse a lo largo de todo el verano.

Hyla pulchella, especie con menores requerimientos de humedad, temperatura y sitios reproductivos, circunstancias que le permiten reproducirse a lo largo de todo el verano.

Para evitar competencia, las diferentes especies del área aprovechan los distintos y abundantes cuerpos de agua existentes. Algunas (Bufo granulosus, Hyla nana, Ceratophrys ornata, entre otros) utilizan principalmente los cuerpos de agua temporarios que se forman con las lluvias estivales. Una de las ventajas de estos ambientes es la menor proporción de predadores (peces, belostómidos y otros insectos acuáticos); una segunda circunstancia favorable está dada por la menor competencia con otros anfibios. Los renacuajos de estas especies son poco nadadores (renacuajos de fondo) y tienen una velocidad de desarrollo de uno a dos meses. En años lluviosos tienen buen éxito reproductivo y sus poblaciones se incrementan, pero en años secos muchos charcos desaparecen y con ellos muchas puestas que no llegan a término. En estos períodos se encuentran los restos secos de individuos que no recibieron las lluvias esperadas antes de completar la metamorfosis, o los renacuajos de varias especies concentrados en los pequeños restos de agua, a veces sirviendo de alimento a garzas, cigüeñas y otras aves. En ocasiones los renacuajos pueden sobrevivir hasta la llegada de nuevas lluvias, gracias a la humedad que queda debajo de los restos de algas o plantas flotantes.

Anfibios06

Las especies cavícolas de la familia Leptodactylidae (L.mistacinus, gracilis, latinasus) presentan una particular adaptación para la reproducción en charcos temporaríos. Se reproducen dentro de cuevas que el macho cava en el barro, con la llegada de las primeras lluvias estivales, en el borde de charcos y lagunas, y a menudo en el lecho seco de estos ambientes.

Durante el amplexo, que ocurre dentro de la cueva, la hembra deposita, junto con los huevos, una sustancia albuminosa que la pareja bate con las patas posteriores, formando un nido de espuma. Los huevos quedan inmersos en esta espuma, que servirá de alimento a los renacuajos en los primeros estadíos.

Esquema del hábitat que comparten los distintos anfibios del Delta bonaerense.Esquema del hábitat que comparten los distintos anfibios del Delta bonaerense.

El éxito reproductivo de estas ranas depende de lluvias escalonadas. Con las nuevas lluvias la cueva se inunda y la espuma con los renacuajos o los huevos es arrastrada al exterior por el agua. Dado que estas lagunas pueden desaparecer rápidamente, la metamorfosis de los renacuajos de este grupo dura aproximadamente 15 ó 20 días. Posiblemente la concentración de individuos o el aumento de la temperatura del agua incida en la velocidad del proceso metamórfico, ya que en cautiverio se han obtenido metamorfosis más lentas.

Las especies cavícolas realizan el amplexo dentro de la cueva. Junto con los huevos, la hembra deposita una sustancia albuminosa, que será luego batida por la pareja. El agua arrastrará al exterior el nido de espuma así formado.

Las especies cavícolas realizan el amplexo dentro de la cueva. Junto con los huevos, la hembra deposita una sustancia albuminosa, que será luego batida por la pareja. El agua arrastrará al exterior el nido de espuma así formado.

Hay especies (Hyla pulcheIIa, Lysapsus mantidactylus, Odontophrynus americanus, Bufo arenarum) que prefieren lagunas permanentes de aguas más profundas para la reproducción, y muchas veces con el espejo de agua cubierto por una densa capa de vegetación flotante. En muchos casos poseen renacuajos nadadores, que pueden pasar como larvas el período invernal, completando el desarrollo con la llegada de la primavera. La especie mejor adaptada a los cuerpos de agua permanente es Lysapsus mantidactylus; la larva de este anfibio tiene el cuerpo aplanado) lateralmente y posee un gran desarrollo de la aleta caudal, siendo un excelente nadador.

Hyla pulcheIIa es uno de los anfibios más adaptables de la región. Aprovecha cuerpos de agua muy diversos, canta, se aparea aun con bajas temperaturas y las larvas pueden variar la velocidad de metamorfosis según la época. En semicautiverio hemos criado individuos que completaron la metamorfosis en primavera, alcanzaron el tamaño adulto y comenzaron a cantar a mediados de enero; a comienzos de marzo el canto más intenso indicaba el comienzo de la reproducción y a fines del mismo mes ya había posturas.

Nido de espuma de leptodactylus ocellatus. La sustancia albuminosa que lo constituye servirá de alimento a los pequeños renacuajos.

Nido de espuma de leptodactylus ocellatus. La sustancia albuminosa que lo constituye servirá de alimento a los pequeños renacuajos.

Aunque existen gritos de amenaza, como los que puede emitir el escuerzo, o sonidos de "angustia", que emiten algunas especies al ser capturadas por un predador, la principal función de la vocalización en los anfibios es permitir el canto que emiten los machos, dilatando el saco vocal que actúa como caja de resonancia, para llamar a las hembras e iniciar el proceso de reproducción.

En algunos casos el canto también atrae a los machos de las mismas especies; de esta manera se concentran en los sitios de reproducción formando coros. El canto de un individuo puede estimular al resto y es posible motivar al conjunto con una grabación o incluso imitando artificialmente el sonido. Cada especie tiene sitios particulares para emitir el canto, por lo que aun cuando coincidan los cuerpos de agua en que se reproducen varias de ellas, generalmente no coinciden los lugares de canto. Por lo tanto, tampoco coinciden los sitios de encuentros entre ambos sexos ni los de la puesta de los huevos.

Pareja de la misma especie apareándose en el interior del nido de espuma. Esta especie se ocupa del cuidado de las crías permaneciendo en las cercanías del grupo.

Es así que las ranas trepadoras (Hylidae) cantan sobre las plantas acuáticas arraigadas. Hyla pulchella tiende a hacerlo a escasa altura del agua. Otras, como Hyla nana e Hyla Squalirostris, lo hacen en la vegetación arraigada más densa (totorales, espadañales, cortaderales). Lysapsus mantidactylus canta flotando en el centro de las lagunas, a veces semiescondida entre la vegetación. Como una adaptación para cantar flotando, esta especie posee un par de sacos vocales que se dilatan a ambos lados de la boca. Physalaemus barbouri emite su llamado escondido en la base de los tallos de las plantas. Otras especies (Bufo arenarum, Leptodactylus ocellatus) cantan en lugares muy expuestos, en las orillas de vegetación baja.

Pseudopaludicola falcipes lo hace en campos inundados, incluso en pequeños huelIones. Las especies cavicolas, por su parte, cantan en cuevas construidas en el barro, a orillas de charcos y lagunas.

Lecturas Sugeridas

AMBROSINI, S., Etología de anfibios de ambienles temporarios del N.E. de lo provincia de Buenos Aires. Seminario de Licenciatura, C.A.E.S.E., 1985.

CEI, I.M., Amphibians of Argentina, Monitore Zoológico italiano, Florencia, 1980.

GALLARDO. J.M., Anfibios de los alrededores de Buenos Aires, Buenos Aires, Eudeba, 1974.

GALLARDO, J.M., Anfibios y reptiles del partido de Magdalena (Provincia de Buenos Aires), Buenos Aires, Artes Gráficas Rioplatenses, 1987.