El rastro de los groebéridos

por para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 1.

Los marsupiales sudamericanos vivientes representan una pequeña porción de la fauna de mamíferos de nuestro continente. Sin embargo, pocos grupos alcanzaron una variedad tan sorprendente a lo largo de la Era Cenozoica. Entre las formas más notables y especializadas sobresalen los groebéridos, marsupiales extinguidos de los cuales conocemos apenas unos pocos restos. ¿Qué clase de animales eran los groebéridos? ¿A qué se parecían? ¿Pór qué aparecen hace 40 millones de años y luego desaparecen del registro fósil sin dejar rastros?

Si usted describe una serie de acontecimientos a la mayoría de las personas, estas le dirán cuál puede ser el resultado. Pueden articular esos conocimientos en sus mentes, y razonar a partir de ellos para concluir que deberá ocurrir tal o cual caso. Pero hay pocas personas que sean capaces, si usted les dice un resultado, de elaborar por su propio razonamiento cuales fueron los pasos que condujeron a ese resultado.

A. Conan Doyle, Un estudio en escarlata.

En el año 1952 Bryan Patterson, del Museo de Historia Natural de Chicago, sorprendió a la comunidad paleontológica con un trabajo titulado: "Un nuevo y extraordinario marsupial deseadiano" en el que se describía una pequeña y fragmentaria mandíbula fósil de unos 10 milímetros de longitud, proveniente de niveles sedimentarios asignables a la Formación Divisadero Largo en la provincia argentina de Mendoza. Este resto de unos 40 millones de antigüedad, era tan peculiar que no coincidía con ninguna de las formas conocidas de mamíferos sudamericanos, tanto fósiles como vivientes. La mandíbula era extremadamente corta y alta, y presentaba cuatro molares pequeños y un gran incisivo anterior: similar al de los roedores pero que, a diferencia de éstos, en su recorrido intra-alveolar se disponía paralelamente y muy junto a la enormemente expandida, anquilosada y casi vertical sínfisis mandibular (el área donde se unen las mandíbulas inferiores). El mismo Parterson comenzó a estudiar el fósil en la creencia de que se trataba de un roedor, sobre todo porque la mala preparación técnica del ejemplar le impidió advertir la presencia de otros dientes entre el incisivo y el primer molar. Muy pronto el autor comenzó a sospechar que en realidad se trataba de un primate: "...Durante un cierto tiempo estuve persuadido de que me encontraba con un miembro de los Prosimii, quizás de un plesiadapidae tardío y altamente especializado, lo que hubiese sido sin duda una adición sorprendente, aunque no inconcebible, a la fauna sudamericana".

Finalmente y tras detalladas comparaciones, este autor concluyó que el enigmático fósil se trataba de un marsupial probablemente emparentado con los cenoléstidos, un grupo de pequeñas comadrejas actualmente representado solamente por los "ratones runchos", restringidos a los habitat sudamericanos de la cordillera andina. El fósil en cuestión fue denominado Groeberia minoprioi, en homenaje a los distinguidos geólogos Pablo Groeber y José Minoprio, y en virtud de sus notables peculiaridades esta especie fue clasificada dentro de una nueva familia de marsupiales, los groebéridos.

Hubo que esperar 18 años para que aparecieran nuevos estudios sobre los groebéridos. Esta vez fue gran paleontólogo norteamericano George Simpson quien describió en 1970 nuevos y más completos restos provenientes de la misma localidad paleontológica. Estos correspondían a la parte anterior o facial de un cráneo y a un fragmento de la mandíbula inferior con ambos incisivos.

Simpson supuso que pertenecían a una especie distinta y aún más pequeña que la anterior, y la denominó Groeberia pattersoni. en homenaje al primer investigador que se ocupó de estos particulares mamíferos. A pesar del nuevo hallazgo, la posición sistemática de los groebéridos entre los mamíferos seguía siendo incierta. Ocurre que muchos de los rasgos diagnósticos del esqueleto de los marsupiales se basan en detalles de la anatomía craneomandibular o dentaria que no se habían preservado en ninguno de los ejemplares hasta entonces conocidos. Para colmo, y seguramente influenciados por su aspecto rodentiforme, los preparadores técnicos del nuevo resto fósil "fabricaron'' una diastema (espacio) entre los incisivos y molares superiores exactamente como se hizo con la mandíbula original descripta por Patterson, destruyendo sin querer una serie de dientes intermedios. En realidad, esto último es altamente disculpable teniendo en cuenta el mal estado de preservación del ejemplar y lo complejo que resulta limpiar manualmente un material tan pequeño.

A pesar de todo, el nuevo ejemplar mostraba algunas características muy notables en su región facial, tan peculiares como lo habían sido para Patterson los rasgos mandibulares por él estudiados. En especial, se destacaban la gran altura del rostro, muy corto comparado con el de otros marsupiales, la presencia dedos grandes incisivos en cada premaxilar y la existencia de órbitas moderadamente grandes y algo orientadas hacia adelante. Con la evidencia disponible, Simpson concluyó que sus hábitos alimentarios podían ser comparables con los de los roedores sólo hasta cierto punto: "No veo forma de correlacionar la exclusiva combinación de caracteres de Groeberia con ninguna dieta igualmente exclusiva o con ninguna forma específica de vida similar". Un dato paleofaunístico hacía todavía más interesantes las especulaciones sobre los hábitos de vida de los groebéridos: su aparición en América del Sur es anterior a la llegada de los primates y roedores, y no se conocen groebéridos contemporáneos a estos grupos en nuestro continente. ¿Habían sido ''desplazados" los groebéridos por algún tipo de interacción competitiva con estos nuevos grupos, o simplemente los roedores y/o los primates habían ocupado los roles ecológicos dejados vacantes por los groebéridos, cuya extinción obedeció a otras causas? (véase ''Marsupiales y evolución").

Recientemente, una expedición paleontológica a la misma localidad fosilífera de Divisadero Largo, a cargo de personal del Museo de La Plata, encontró los restos más completos y mejor preservados de groebéridos hasta ahora conocidos (figura 1). Se trata de un ejemplar adulto con toda la región facial de cráneo y la mandíbula correspondiente, ambos con las series dentarias casi completas. Si bien los estudios del nuevo material no han concluido aún, son varios los aspectos que merecen ser destacados:

Fig. 1. Vista lateral del cráneo de Groeberia, un pequeño y enigmático marsupial sudamericano que vivió hace aproximadamente cuarenta millones de años. La altura total del cráneo es de aproximadamente 3 cm.

Fig. 1. Vista lateral del cráneo de Groeberia, un pequeño y enigmático marsupial sudamericano que vivió hace aproximadamente cuarenta millones de años. La altura total del cráneo es de aproximadamente 3 cm.

1. Los groebéridos son indiscutiblemente marsupiales. El nuevo hallazgo permitió reconocer claramente tres de los rasgos que distinguen a este grupo de mamíferos: su fórmula dentaria superior incluye tres dientes premolares y cuatro molares, el paladar presenta un par de grandes vacuidades en su región posterior, y la apófisis angular de la mandíbula inferior muestra la típica inflexión que caracteriza a los marsupiales. Sin embargo, es difícil reconstruir la historia evolutiva de los groebéridos. No conocemos entre los marsupiales fósiles o vivientes rasgos craneanos o dentarios que puedan ser considerados ancestrales a los de estos enigmáticos mamíferos. Los groebéridos aparecen y desaparecen del registro fósil sudamericano sin dejar rastros, y su notable combinación de caracteres no permite incluirlos en ninguna de las clasificaciones de marsupiales propuestas hasta el presente.

2. Los groebéridos no eran ni herbívoros ni carnívoros estrictos, sino que se alimentaban más probablemente en base a frutos duros, semillas e insectos. Sus poderosos incisivos no muestran facetas de desgaste en bisel, como ocurre en los roedores, y muy probablemente actuaban en la captación y fragmentación inicial del alimento (figura 2). La serie de dientes posteriores a los incisivos es de corona corta y se dispone apretadamente, como ocurre en muchos primates. Entre los dientes superiores, el tercer premolar aparece notablemente "torsionado" sobre su eje vertical, ofreciendo un borde filoso en su cara oclusal. Una estructura de este tipo parece especialmente adecuada para partir caparazones de insectos, semillas y pequeños frutos, aun de aquellos de envoltura leñosa. Por su parte, los dientes molares presentan un grado de desgaste que permiten inferir una trituración intensiva del alimento. Todos los dientes tienen una gruesa capa de esmalte, como ocurre en los primates y otros animales omnívoros. El paladar es muy alto y abovedado, lo que parece indicar que los groebéridos tenían una lengua muy móvil y musculosa, capaz de movilizar el alimento durante su ingestión y trituración. Los arcos cigomáticos (que conforman los pómulos), muy desarrollados y robustos al igual que toda la mandíbula inferior, sugieren que la musculatura masticatoria era muy poderosa y que probablemente existían fuertes mejillas y labios móviles (figura 3). Si bien no se han preservado completamente las órbitas, la enorme expansión lateral de los arcos cigomáticos y el borde anterior de las mismas sugieren que éstas se orientaban algo más anteriormente que en otros marsupiales como las comadrejas vivientes. Finalmente, existen evidencias que indican que el robusto incisivo inferior accionaba, durante los procesos masticatorios, no sólo contra los primeros incisivos superiores sino también contra los segundos incisivos y los caninos. Este mecanismo, infrecuente entre los mamíferos, parece indicar un complejo sistema de captación y preparación del alimento en la parte anterior de la boca. Realmente es muy difícil precisar cómo era la masticación de los groebéridos ante tal variedad de estructuras dentarias y una mandíbula inferior completamente anquilosada. Probablemente la lengua haya tenido un papel importante en el transporte del alimento dentro de la boca, y tal vez en su trituración contra las estructuras dentarias.

Fig. 2. a) Vista frontal del cráneo de Groeberia. Puede apreciarse la gran altura del rostro y los enormes incisivos superiores e inferiores. Las ramas mandibulares están completamente fusionadas entre sí.	b) Cara derecha en semiperfil, mostrando la gran altura del cuerpo mandibular y el robusto arco cigomático que delimita inferiormente la órbita.	c) Cara izquierda del mismo cráneo, donde se observa la enorme implantación del primer incisivo superior, así como también el aspecto general de toda la serie dentaria. Entre los dientes superiores se aprecia que los molares (dientes más posteriores) están más desgastados que el canino y los premolaresFig. 2. a) Vista frontal del cráneo de Groeberia. Puede apreciarse la gran altura del rostro y los enormes incisivos superiores e inferiores. Las ramas mandibulares están completamente fusionadas entre sí. b) Cara derecha en semiperfil, mostrando la gran altura del cuerpo mandibular y el robusto arco cigomático que delimita inferiormente la órbita. c) Cara izquierda del mismo cráneo, donde se observa la enorme implantación del primer incisivo superior, así como también el aspecto general de toda la serie dentaria. Entre los dientes superiores se aprecia que los molares (dientes más posteriores) están más desgastados que el canino y los premolares.


Fig.3. a) Vista del paladar de Greberia con todos los dientes superiores. El paladar es muy abovedado y presenta fenestras en su mitad posterior. Los dientes se disponen apretadamente entre sí, como ocurre en muchos primates. El diente más saliente de la serie es el tercer premolar. b) La mandíbula en vista oclusal. Nótese la robustez de ambas ramas mandibulares y la gruesa capa de esmalte que rodea a todos los dientes. Los espacios entre incisivos y molares se deben a que no se preservaron los dientes intermedios.Fig.3. a) Vista del paladar de Greberia con todos los dientes superiores. El paladar es muy abovedado y presenta fenestras en su mitad posterior. Los dientes se disponen apretadamente entre sí, como ocurre en muchos primates. El diente más saliente de la serie es el tercer premolar. b) La mandíbula en vista oclusal. Nótese la robustez de ambas ramas mandibulares y la gruesa capa de esmalte que rodea a todos los dientes. Los espacios entre incisivos y molares se deben a que no se preservaron los dientes intermedios.

3. ¿A qué se parecían los groebéridos? Como ya lo expresara Simpson, parece imposible relacionar a estos marsupiales con algún modo específico de vida. La única semejanza evidente entre éstos y los roedores es la hipertrofia de los incisivos, pero, como hemos mencionado anteriormente, éste es sólo un parecido superficial, mientras que las diferencias craneomandibulares y dentarias entre ambos grupos son enormes. Algunos marsupiales australianos de hábitos alimentarios similares a los inferidos para los groebéridos, como Dactylopsila (el "cuscús rayado'') (figura 4), muestran un aspecto morfológico que recuerda en parte al de los groebéridos. Pero aquí también las diferencias son mayores que las semejanzas: el rostro de Dactylopsila es mucho más alargado, su número y morfología dentarias son distintos y los incisivos muestran un grado diferente de desarrollo e implantación intra-alveolar. Finalmente, existen algunos primates del grupo de los prosimios, especialmente Daubentonia madagascariensis, el ''aye aye" viviente de la isla de Madagascar (figura 5), que coinciden en su aspecto general con el cráneo de Groeberia: ambos muestran un rostro sumamente corto, órbitas convergentes hacia adelante -si bien este rasgo está menos acentuado en los groebéridos-, incisivos hipertrofiados y molares de corona corta. A pesar de que distan de ser idénticos -sobre todo en su fórmula dentaria y morfología e implantación de los incisivos- sus semejanzas generales parecen sugerir similares hábitos de vida. Los prosimios constituyen el grupo más primitivo de primates y se diferencian de los monos más modernos -agrupados en el Suborden Anthropoidea- por su hocico más alargado, la caja cerebral algo más pequeña y la confluencia de las fosas temporales y orbitales. En realidad, las costumbres del aye aye son poco conocidas. Parecen ser animales muy tímidos, nocturnos y restringidos a las selvas tropicales de Madagascar. Son arborícolas y se alimentan básicamente de insectos y larvas extraídos de las cortezas de troncos y ramas. Ahora bien, el aye aye tiene una fórmula dentaria simplificada con respecto a la de los groebéridos, pues carece de dientes caninos y premolares. Esta diferencia entre ambos podría explicarse por el mayor componente frugívoro -esto es, frutos, brotes y semillas- que parecen haber tenido los groebéridos con respecto a estos prosimios, cuyos hábitos son fundamentalmente insectívoros. Es muy interesante la forma en que el aye aye se alimenta. No sólo utiliza sus incisivos para hurgar en las cortezas y huecos de los árboles, sino que dispone de una espectacular "herramienta'' natural: el dedo medio de cada mano es extremadamente largo y delgado, como un alambre con el que el aye aye rasca y pincha la madera de troncos y ramas en su búsqueda de insectos. ¿Disponían los groebéridos de una estructura similar? Con las evidencias disponibles es imposible saberlo, pero es interesante destacar que una adaptación tan extraordinaria no es exclusiva del aye aye. El ya mencionado marsupial australiano Dactylopsila -cuya dieta es similar a la inferida para los groebéridos- también presenta una estructura similar, en este caso en el cuarto dedo de cada mano.

Fig. 4 Aspecto general de Dactylopsila, un pequeño marsupial australiano de hábitos arborícolas. Abaio, derecha: vista lateral del cráneo.	Fig. 5. Daubentonia madagascariensis, un primitivo primate del grupo de los prosimios que vive actualmente en la isla de Madagascar. Si bien su cráneo presenta algunas similitudes generales con el de Groeberia, ambos distan de ser idénticos.Fig. 4 Aspecto general de Dactylopsila, un pequeño marsupial australiano de hábitos arborícolas. Abaio, derecha: vista lateral del cráneo. Fig. 5. Daubentonia madagascariensis, un primitivo primate del grupo de los prosimios que vive actualmente en la isla de Madagascar. Si bien su cráneo presenta algunas similitudes generales con el de Groeberia, ambos distan de ser idénticos.

Durante buena parte de este siglo, varios rasgos estructurales presentes en los primates fueron considerados como típicas adaptaciones a la vida en los árboles: dedos con uñas en lugar de garras, pulgares oponibles en las extremidades y órbitas cercanamente dispuestas y relativamente anteriores en el esqueleto craneano. Se suponía que estos rasgos permitían a los primates aferrarse mejor a los troncos y ramas con sus miembros y que la confluencia de las órbitas (y, por lo tanto, la superposición en los campos visuales de ambos ojos) permitía una estimación estereoscópica de las distancias de salto entre rama y rama. En 1974, sin embargo, M. Cartmill, un especialista norteamericano en primates, señaló que la mayor parte de los mamíferos arborícolas no primates carece de estos rasgos. En efecto, muchas ardillas, felinos, coatíes y varios marsupiales presentan garras, pulgares no oponibles y ojos dispuestos lateralmente, no obstante lo cual llevan una exitosa vida en los árboles. Cartmill propuso un modelo explicativo alternativo y concordante con estas evidencias: la hipótesis de la "depredación visual". Según ésta, la confluencia orbital y las especializaciones neurológicas relacionadas constituyen una adaptación depredadora similar a la que existe en los felinos o en los búhos, permitiendo al animal en acecho estimar su distancia a las presas sin necesidad de mover la cabeza. Por su parte, las adaptaciones en los miembros anteriores y posteriores de los primates les habrían permitido una aproximación cautelosa hacia sus presas y su posterior manipulación durante la captura de las mismas. Ahora bien, la depredación visualmente dirigida sobre los insectos en los niveles arbóreos bajos de las selvas tropicales es una característica de muchos prosimios vivientes, así como también de los camaleones y de una serie de marsupiales de pequeño tamaño, como los didélfidos sudamericanos -nuestras "comadrejas"-. Entre otros rasgos primitivos, las comadrejas -que en gran parte son arborícolas o semiarborícolas- conservan cinco dedos en cada extremidad, son plantígradas, tienen el pulgar oponible y sin garras en los miembros posteriores, los anteriores son usualmente utilizados en la captura de sus presas, y tienen una cola prensil que les permite aferrarse aún mejor a las ramas de los árboles o arbustos. Todos estos rasgos son estructuralmente ancestrales a los de muchos grupos de marsupiales -sudamericanos y australianos-, por lo que no es difícil imaginar que Groeberia pudo haber derivado de una rama de marsupiales con estas características. Teniendo en cuenta esto último, sus hábitos alimentarios inferidos y el carácter parcialmente convergente de sus órbitas, parece razonable suponer entonces que los groebéridos fueron marsupiales arborícolas o semiarborícolas que actuaban como depredadores visuales en la captura de insectos.

Fig. 6. Caluromys, una pequeña comadreja sudamericana de hábitos frugívoros y arborícolas. Si bien su cráneo es muy distinto al de los groebéridos, algunos de sus hábitos de vida pueden haber sido similares. En relación a otras comadrejas sudamericanas, el cráneo de Caluromys tiene el rostro corto y las órbitas grandes.

Fig. 6. Caluromys, una pequeña comadreja sudamericana de hábitos frugívoros y arborícolas. Si bien su cráneo es muy distinto al de los groebéridos, algunos de sus hábitos de vida pueden haber sido similares. En relación a otras comadrejas sudamericanas, el cráneo de Caluromys tiene el rostro corto y las órbitas grandes.

¿Podemos inferir algo más sobre los hábitos de estos extraordinarios marsupiales extinguidos? Nuevamente algunos rasgos de las primitivas comadrejas sudamericanas vivientes nos pueden ayudar en nuestra especulación sobre los groebéridos. Entre los representantes de esta familia de marsupiales, las "comadrejas lanudas" del género Caluromys presentan características que se asemejan a aquellas inferidas para los groebéridos (figura 6). Son animales pequeños, de hábitos básicamente arborícolas y frugívoros y, comparados con otros didélfidos, sus órbitas son relativamente grandes y el rostro es corto -si bien no alcanza el extremo acortamiento de los groebéri dos-. En 1981, los biólogos norteamericanos J. Eisenberg y D. Wilson publicaron una serie de resultados que correlacionaban el tamaño cerebral relativo y las estrategias demográficas de los didélfidos vivientes. Ellos sugirieron que la delicada coordinación motora requerida por la vida en los árboles habría favorecido presiones selectivas conducentes a un aumento del tamaño cerebral en las formas más arborícolas. Además, expresaron que este aumento está asociado a una serie de adaptaciones o "síndromes'' reproductivos que incluyen: una vida relativamente más larga, menor número de hijos por camada, lento desarrollo de los individuos juveniles y un aumento de los cuidados maternales. Estos dos últimos rasgos podrían, a su vez, haber estado asociados a una situación de aprendizaje social más compleja.

El concepto de ''síndrome reproductivo" es sumamente interesante y ha sido la base de hipótesis concernientes al origen mismo del hombre. Eisenberg y Wilson encontraron que los mayores coeficientes de encefalización se daban en las especies del género Caluromys, las cuales comparten rasgos que son excepcionales entre los didélfidos: un escaso número de hijos por camada (entre 1 y 6); longevidad relativamente grande (hasta 62 meses) y un ritmo metabólico comparativamente alto. Los autores concluyeron que este pequeño marsupial (cuyo peso varía entre 170 y 360 gramos según las especies) habría sobrellevado presiones selectivas conducentes a una estrategia reproductiva que, en parte, es convergente con la de los actuales prosimios nocturnos. Vemos pues que dos marsupiales lejanamente emparentados entre sí, como Caluromys y Groeberia, muestran algunos de sus rasgos convergentes con los de los prosimios actuales. Si nuestra presunción sobre los hábitos arborícolas de Groeberia es correcta, ¿significa esto que los groebéridos presentaban un "síndrome reproductivo'' similar al que se observa en Caluromys? Tal vez nunca lo sepamos, pero un enunciado de este tipo constituye una buena hipótesis de trabajo.

Fig. 7. La flecha indica el yacimiento fosilífero de Divisadero Largo, en la provincia argentina de Mendoza, donde han sido encontrados restos de groebéridos. La línea quebrada indica la posición del Trópico de Capricornio. Simpson supuso que los groebéridos evolucionaron en áreas intertropicales, por lo que su presencia en Divisadero Largo responde a una dispersión posterior hacia zonas que para ellos eran áreas marginales.

Fig. 7. La flecha indica el yacimiento fosilífero de Divisadero Largo, en la provincia argentina de Mendoza, donde han sido encontrados restos de groebéridos. La línea quebrada indica la posición del Trópico de Capricornio. Simpson supuso que los groebéridos evolucionaron en áreas intertropicales, por lo que su presencia en Divisadero Largo responde a una dispersión posterior hacia zonas que para ellos eran áreas marginales.

Una última cuestión: ¿por qué los groebéridos aparecen y desaparecen del registro fósil tan abruptamente? Probablemente la respuesta correcta la dió Simpson hace 18 años: "Una clave posible es que estas faunas pertenecen a una zona templada de Argentina y que faunas más tempranas son muy inadecuadamente conocidas en el norte de este continente (figura 7). Parece una hipótesis razonable, si bien no hay evidencias directas, que estos grupos evolucionaron en lo que hoy son (y muy probablemente eran entonces) los trópicos, y fueron recolectados en nuestro registro sólo cuando se dispersaron hacia lugares que para ellos eran áreas marginales".

Fig. 8. Una reconstrucción del probable aspecto que presentaban los groebéridos en vida.

Fig. 8. Una reconstrucción del probable aspecto que presentaban los groebéridos en vida.

Reconstruir un animal extinguido sobre la base de unos dientes y un pedazo de cráneo constituye una operación de alto riesgo. Sin embargo, difícilmente un paleontólogo encuentre una actividad más placentera. En esta nota hemos recurrido a una herramienta muy útil para los estudiosos del pasado: el "actualismo", que consiste en observar estructuras y procesos que existen actualmente en la naturaleza, para luego inferir, hasta cierto grado y con muchas restricciones, qué pudo haber ocurrido en las formas fósiles. Se comprende entonces el carácter altamente especulativo e hipotético de nuestras inferencias y presunciones. Es de esperar que nuevos hallazgos, futuras evidencias geológicas, faunísticas y paleoecológicas permitan confirmar, descartar o reinterpretar las ideas aquí presentadas. Lo que resulta incuestionable es que los extinguidos groebéridos confirman una vez más la extensa radiación adaptativa alcanzada por los marsupiales sudamericanos a lo largo de la Era Cenozoica. Dicha radiación incluyó muy distintos y variados tipos morfológicos, fisiológicos y ecológicos, entre los cuales Groeberia sobresale por sus exclusivas pceculiaridades y por los enigmas que cada nuevo hallazgo plantea en torno suyo.

Lecturas Sugeridas

CARTMILL M., "Rethinking primate origins". Science, vol. 184, Nº 4135, págs. 436-443, 1974.

EISENBERG H. F. y WILSON D. E., "Relative brain size and demographic strategies in didelphid marsupials", The American Naturalist. vol. 118, Nº 1, págs. 1-15, 1981.

PATTERSON B., "Un nuevo y extraordinario marsupial deseadiano", Revista del Museo Municipal de Ciencias Naturales y Trad. de Mar del Plata, Nº 1, págs. 39-44, 1952.

SIMPSON G.G., "Addition to the knowledge of Groeberia (Mammalia, Marsupialia) from the mid-Cenozoic of Argentina", Breviora, vol. 362, págs. 1-17, 1970.

Francisco J Goin

Francisco J Goin

División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata.