Los mamíferos mesozoicos

por para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 32.

Los mamíferos tienen un origen tan lejano como los dinosaurios y un abolengo semejante. Unos y otros se remontan a período triásico, algo más de 220 millones de anos atrás.

Nuestros remotos antepasados de hace doscientos millones de años.

Los mamíferos son, tal vez, los animales con los que estamos mas familiarizados. La categoría incluye a la mayoría de los domésticos, además de una multitud de especies salvajes; sus integrantes tienen una asombrosa diversidad de características y abarcan formas acuáticas, terrestres y voladoras. El Homo sapiens sapiens nuestra propia especie, es un mamífero mas, del origen de los primates. La trayectoria evolutiva de los mamíferos es parte del complejo pasado del que provienen los rasgos de la fauna actual, y escudriñarla, en última instancia, es explorar los orígenes de la especie humana.

Figura 1. un paleontólogo en el campo. El pequeño punto blanco señala la presencia de un mamífero fósil, que debe ser extraído, trasportado al laboratorio y sometido a un largo y paciente trabajo para liberarlo de la roca en que se encuentra atrapado. Usualmente se requiere cerca de un año antes de que el ejemplar esté listo para su estudio. Encontrar restos tan diminutos requiere pericia y ojos bien entrenados.

Figura 1. un paleontólogo en el campo. El pequeño punto blanco señala la presencia de un mamífero fósil, que debe ser extraído, trasportado al laboratorio y sometido a un largo y paciente trabajo para liberarlo de la roca en que se encuentra atrapado. Usualmente se requiere cerca de un año antes de que el ejemplar esté listo para su estudio. Encontrar restos tan diminutos requiere pericia y ojos bien entrenados.

Sin embargo, si se indaga qué seres vivientes resultan más frecuentemente asociados por la gente con el remoto pasado geológico, la respuesta mas común será, con toda seguridad, los dinosaurios, a pesar de que los mamíferos tengan un origen tan lejano y un abolengo semejante. Tanto dinosaurios como mamíferos se remontan al periodo triásico (es decir, la más antigua de las tres divisiones del secundario o mesozoico), algo más de 220 millones de años atrás, cuando, en el proceso de la evolución de la vida terrestre, se produjo una eclosión de nuevos grupos de animales (fenómeno técnicamente llamado radiación adaptativa), que modeló en gran medida la fauna mesozoica y, en última instancia, la de nuestros días. Además de los dinosaurios y mamíferos, esa radiación significó que durante el triásico superior aparecieran los anuros (ranas y formas afines), las tortugas, los lagartos, los cocodrilos y los pterodáctilos (reptiles voladores no emparentados con los dinosaurios). Los mayores grupos de tetrápodos (véase CIENClA HOY, 31:1, 1 995) vivientes tienen sus orígenes en ese momento.

La compleja evolución de los dos grupos más diversos de animales actuales: las aves descendientes directos de los dinosaurios y los mamíferos, puede ser reconstruida en sus grandes rasgos mediante el estudio de los restos fósiles. En los últimos diez años, merced a nuevas técnicas de colección (Figs. 1 y 2) y a un renovado interés en las formas de pequeño tamaño, el número de especímenes que se han recolectado de los mamíferos más primitivos (O más alejados de los actuales, en términos genealógicos), llamados mamíferos basales, se ha incrementado notablemente.

Figura 2. Un equipo de los museos de ciencias naturales de Buenos Aires, La Rioja y La Plata excava un yacimiento del triásico en la segunda de esas provincias. El procedimiento más adecuado de excavación depende del tipo de fósil y de roca.

Figura 2. Un equipo de los museos de ciencias naturales de Buenos Aires, La Rioja y La Plata excava un yacimiento del triásico en la segunda de esas provincias. El procedimiento más adecuado de excavación depende del tipo de fósil y de roca.

Estos nuevos fósiles y la definición, durante los años setenta, de una nueva teoría sistemática acerca de la biodiversidad, el cladismo (véase "Cladismo y diversidad biológica, CIENCIA Hoy, 21:2634,1992, y "Cladismo y posición estratigráfica", CIENCIA Hoy, 29:19, 1995), han permitido dudar de la validez de algunas de las ideas propuestas para explicar la evolución animal, así como corroborar otras, algo que hubiese sido difícil de realizar sin disponer de un buen número de restos, pues con pocas observaciones concretas es posible Imaginar un gran número de explicaciones, pero hay poco fundamento para optar por una. Como sucede con la evidencia física en las restantes ramas de las ciencias naturales, en la paleontología los fósiles no son más importantes que los modelos teóricos a la luz de los cuales se los interpreta, Los avances en estas disciplinas pueden darse tanto por la obtención de datos antes ignorados, como por la construcción de una nueva teoría que permita reexaminar e interpretar de manera distinta las evidencias ya conocidas.

La concepción evolucionista de la historia natural explica el origen de nuevos grupos de animales o taxones por el hecho de que ciertas mutaciones en individuos pertenecientes a taxones preexistentes les pueden proporcionar ventajas adaptativas ante determinadas condiciones ambientales y, en consecuencia, contribuir a que tengan mayor número de descendientes. La progresiva acumulación de diferencias lleva, finalmente, a que cobre existencia un nuevo taxón (una teoría alternativa, la de los equilibrios discontinuos, que las especies tienen origenes relativamente súbitos y son estables por lapsos prolongados). Por otra parte, la manifiesta unidad bioquímica y morfológíca de todos los organismos o, por lo menos, los multicelulares lleva a pensar que los seres vivos comparten un ancestro común. A lo largo de algo más de 3700 millones de años de evolución, esa descendencia con modificación ha dado origen a una multitud de ramas de seres vivos o clados. Las relaciones de parentesco entre los organismos, estudiada por la filogenia o genealogía, son reconocidas hoy como el principio organizador de la variedad de los seres vivos y lo que proporciona a la diversidad de estos una estructura jerárquica (Fig. 3). Las clasificaciones deben reflejar la filogenia y posibilitar la reconstrucción de los distintos linajes de organismos. Un sólido marco filogenético hace posible estudiar los procesos biogeográficos y funcionales y valorar la antigüedad de los grupos.

Figura 3. Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre los grupos de mamiferos mencionados en el texto. Los terios están formados por tres grupos. Los pantoterios (que incluyen a Henkelotherium y Vincelestes, junto con otras formas menos conocidas) los simetrodontes y los tribosfénidos. Los últimos a su vez, abarcan a marsupiales y placentados

Figura 3. Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre los grupos de mamiferos mencionados en el texto. Los terios están formados por tres grupos. Los pantoterios (que incluyen a Henkelotherium y Vincelestes, junto con otras formas menos conocidas) los simetrodontes y los tribosfénidos. Los últimos a su vez, abarcan a marsupiales y placentados

La investigación del origen y de las etapas tempranas de la evolución de los mamíferos se encuentra actualmente entre las disciplinas mas dinámicas de la paleontología de vertebrados. Nombres como multituberculados, triconodontes, simetrodontes y docodontes probablemente resulten extraños a los oídos del público, aunque esa investigación haya revelado que estos grupos de mamíferos se encuentran entre los mas exitosos que hayan vivido sobre la tierra. Los primeros, por ejemplo, constituyen el grupo más longevo de mamíferos, con un biocrón (extensión temporal de un taxón) de 165 millones de años.

Los mamíferos mesozoicos como informalmente se llama a todos los que vivieron junto con los grandes dinosaúrios durante ese período geológico, eran por lo general criaturas de pequeño tamaño, con cráneos que oscilaban entre los tres y los siete centímetros.

FIG. 5. ESQUEMA QUE MUESTRA CÓMO LOS HUESOS DE LA MANDÍBULA DE LOS CINODONTES SE TRANSFORMARON EN LOS DEL OIDO MEDIO DE LOS MAMÍFEROS. DADO QUE LOS EMBRIONES DE LOS MAMÍFEROS VIVIENTES SON MORFOLÓGICAMENTE MUY SEMEJANTES A LOS DE LAS FORMAS FÓSILES. LAS TRANSFORMACIONES QUE SUFREN AQUELLOS HUESOS EN LOS PRIMEROS, EN SU EVOLUCIÓN DE EMBRIÓN A ADULTO, AYUDAN A IMAGINAR EL MISMO PROCESO EN LOS FÓSILES, PUES HUESOS HOMÓLOGOS SIGUEN EL MISMO PATRÓN DE CAMBIO.

FIG. 5. ESQUEMA QUE MUESTRA CÓMO LOS HUESOS DE LA MANDÍBULA DE LOS CINODONTES SE TRANSFORMARON EN LOS DEL OIDO MEDIO DE LOS MAMÍFEROS. DADO QUE LOS EMBRIONES DE LOS MAMÍFEROS VIVIENTES SON MORFOLÓGICAMENTE MUY SEMEJANTES A LOS DE LAS FORMAS FÓSILES. LAS TRANSFORMACIONES QUE SUFREN AQUELLOS HUESOS EN LOS PRIMEROS, EN SU EVOLUCIÓN DE EMBRIÓN A ADULTO, AYUDAN A IMAGINAR EL MISMO PROCESO EN LOS FÓSILES, PUES HUESOS HOMÓLOGOS SIGUEN EL MISMO PATRÓN DE CAMBIO.

Su diversidad no es demasiado bien conocida; para un lapso próximo a los 150 millones de años, o más de dos veces el tiempo transcurrido entre la extinción de los grandes dinosaurios y el presente, se conocen en forma adecuada (por dientes, cráneo y esqueleto postcraneano) no más de veinte taxones de ellos. Hoy sólo es posible, pues, describir los procesos mayores de este complejo panorama evolutivo. Cuestiones fundamentales como las variaciones individuales y poblacionales o los patrones biogeográficos apenas se comienzan a vislumbrar.

El mamífero más antiguo conocido a la fecha es Adelobasileus cromptoni, del que se halló un único fragmento fosil, de unos 228 millones de años, en rocas triásicas del sudeste de los Estados Unidos. Era un animal muy pequeño, con un cráneo de aproximadamente 2,5cm que ya muestra los principales rasgos anatómicos de formas más avanzadas, entre ellos, un sector auditivo y una caja craneana correspondientes a un cerebro voluminoso. Pero, dado que en el proceso de fosilización se perdió la porción anterior de ese cráneo, no se dispone de los dientes, que son muy importantes para dilucidar las relaciones de parentesco y los hábitos alimenticios de los mamíferos.

Semejantes al Adelobasileus, pero más recientes porque datan de la siguiente división del mesozoico, el jurásico temprano (195 millones de años atrás), son los miembros de un grupo llamado informalmente morganucodóntidos, por Morganucodon, un mamífero del que se han encontrado esqueletos fósiles casi completos (Fig. 4). También eran diminutos: tenian un largo total de 15cm, incluyendo su cola, y exhibían numerosos caracteres primitivos de los cinodontes, o reptiles mamiferoides, el grupo del cual se originaron los mamíferos. A diferencia de sus congéneres actuales, que tienen un único elemento mandibular, el dentario, en los morganucodóntidos la mandíbula estaba formada por varios huesos, como en los reptiles actuales. Las diferencias entre los huesos se utilizan con frecuencia en las clasificaciones sistemáticas y permiten entender la diversidad alcanzada por los antiguos mamíferos, algo importante a la hora de valorar la biología de estas formas primitivas (Fig. 5)

FIG. 6. DIBUJO HIPOTÉTICO DE UN MULTITUBERCULADO, UNO DE LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS MÁS ABUNDANTES Y NOTABLEMENTE SIMILAR A LOS ROEDORES ACTUALES. SUS DIENTES, MUY CARACTERÍSTICOS, HACEN RELATIVAMENTE FÁCIL RECONOCER AL ANIMAL, CUYO NOMBRE SE DEBE A LAS NUMEROSAS CÚSPIDES, O TUBÉRCULOS, DE SUS MOLARES.

FIG. 6. DIBUJO HIPOTÉTICO DE UN MULTITUBERCULADO, UNO DE LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS MÁS ABUNDANTES Y NOTABLEMENTE SIMILAR A LOS ROEDORES ACTUALES. SUS DIENTES, MUY CARACTERÍSTICOS, HACEN RELATIVAMENTE FÁCIL RECONOCER AL ANIMAL, CUYO NOMBRE SE DEBE A LAS NUMEROSAS CÚSPIDES, O TUBÉRCULOS, DE SUS MOLARES.

El sistema auditivo de los mamíferos actuales se basa en que el sonido se transmite por la vibración de una cadena de huesecillos que conectan la membrana timpánica con el oído interno; este transforma esos movimientos en impulsos eléctricos, que finalmente son recibidos por el cerebro. Los elementos más externos de esa cadena son homólogos con huesos que, en los reptiles y los linajes ancestrales a los mamíferos, se encuentran en la mandíbula. La transformación de esos huesos mandibulares en elementos auditivos es, probablemente, el cambio más importante en la evolución de los mamíferos. Morganucodon y sus parientes no poseían un oído como el de los mamíferos que conocemos, sino múltiples huesos mandibulares y, probablemente, también un rudimentario sistema auditivo alojado en la mandíbula; sin embargo, tenían dientes que eran reemplazados sólo una vez es decir, una dentición de leche y otra permanente, como en los humanos y los demás mamíferos vivientes, a diferencia de las formas más primitivas y los reptiles, en que los dientes son reemplazados múltiples veces.

Si bien se han elaborado distintas hipótesis para explicar la reducción del número de reemplazos dentarios, parece convincente relacionarla con la posibilidad de cerrar mejor la boca y, por consiguiente, realizar un mejor procesamiento de los alimentos. De hecho, el refinamiento de los rasgos relacionados con la masticación es una antigua tendencia de la línea de los mamíferos y ya está presente en sus lejanos ancestros del período pérmico (el último en que se divide el primario o paleozoico), entre 290 y 250 millones de aflos atrás.

LOS MAMIFEROS MESOZOICOS

¿Cómo se sabe que un animal es mamífero?. La pregunta no suele ser difícil de responder. En la literatura científica de los últimos doscientos años no se registra una sola identificación equivocada de un mamífero. Todos los animales vivientes del grupo están cubiertos de pelos, poseen glándulas que segregan leche y la madre (por lo menos) protege y asiste a los recién nacidos por un tiempo prolongado. Existen también caracteres osteológicos (o de la anatomía esqueletaría) que pueden utilizarse para reconocerlos; entre las formas vivientes, esos rasgos se refieren, principalmente, al tipo de cráneo, el número y forma de los huesecillos del oído medio y la forma en que se artícula la mandíbula con el resto del cráneo. Sin embargo, en las formas fósiles sólo pueden considerarse los caracteres osteológicos, ya que la anatomía blanda no se conserva. Pero varios de los caracteres óseos han tenido largas transformaciones y llegado a su forma actual de modo gradual, lo cual hace más difícil y hasta arbitrario clasificar a un fósil como mamífero.

Hoy los paleontólogos adoptan dos posturas. Un grupo utiliza ciertos rasgos fundamentales para trazar el límite; así, todo espécimen que muestre una articulación entre el dentario (el hueso mandibular que aloja los dientes) y el escamoso (uno de los huesos craneanos) es considerado un mamífero. Un segundo grupo de investigadores propone restringir el uso del término Mammalia a los integrantes de los tres grupos de mamíferos vivientes, incluyendo toda forma fósil más estrechamente emparentada con cualquiera de ellos que con otros animales mesozoicos.

Otro rasgo importante de los morganucodóntidos es que tenían un paladar secundario (el techo de la boca, que separa la cavidad oral del pasaje que lleva aíre a los pulmones) bien formado. Esto permitía un paso continuo de aire, sin interrumpir la alimentación, capacidad crucial para formas zoológicas con elevado nivel metabólico, como los humanos, que requieren un suministro de oxigeno varias veces superior al necesitado por animales de sangre fría. Por otra parte, el paladar secundario permite que el sector anterior del cráneo sea estructuralmente más robusto, algo probablemente relacionado con los movimientos complejos de masticación adquiridos por estos primitivos mamíferos, porque si bien esa morfología avanzada del paladar sugiere que ya poseían dicho nivel metabólico elevado, tal vez no lo fuese tanto como el de los mamíferos vivientes. De todos modos, tal característica metabólica pudo haber sido importante para adquirir hábitos nocturnos, es decir, explotar un nicho ecológico en el que los pequeños reptiles estaban en peores condiciones de competir, por las temperaturas imperantes, más bajas que las diurnas.

Los primeros mamíferos con una estructura auditiva semejante a la de los modernos pertenecieron a dos grupos probablemente relacionados entre sí, los multituberculados y los monotremas. Los segundos, es decir, los equidnas y ornitorrincos australianos, son los animales vivientes que conservan más caracteres primitivos. Los extinguidos multituberculados eran mamíferos que tenían aspecto de roedor, con un par de incisivos superiores y otros inferiores muy desarrollados; los había arborícolas, cavadores y, probablemente, corredores. Como una de sus adquisiciones más notables, poseían un oído esencialmente igual al de los monotremas, formado por tres huesecillos, que los convirtió en los primeros mamíferos con rasgos modernos en ese órgano, lo cual indica que también habian logrado una estructura mandibular avanzada, formada por un único hueso, el dentario (Fig 6).

El American Museum of Natural History, en sus campañas anuales al desierto del Gobi, en Mongolia, ha encontrado restos muy bien conservados de numerosos ejemplares de multituberculados, algunos completos y, según se deduce, en posición natural. Los sedimentos en que se los encontró fueron en apariencia depositados durante una tormenta de arena acaecida en un ambiente desértico o árido, y los esqueletos sugieren que los animales murieron tratando de salir luego de ser enterrados por tal tormenta. Ello explica su excepcional estado de conservación, diferente del de la mayoría de los fósiles provenientes de otras localidades del mundo, enterrados en sedimentos vinculados con corrientes de agua, que desarticularon los esqueletos e impidieron que se pueda encontrar ejemplares completos.

Si bien se han desenterrado dientes de multituberculados en América del Norte y del Sur, lo mismo que en Europa y África, los restos del Gobi proporcionaron los únicos esqueletos mesozoicos y han permitido identificar varios taxones, todos con el patrón rodentiforme común al grupo, pero con una gran variedad en cuanto a tamaño, desde formas semejantes a un ratón a otras ligeramente menores que un conejo.

La morfología de los esqueletos sugiere que se trataba de animales corredores, que probablemente se desplazaran a los saltos en un ambiente abierto y semidesértico, constituido por dunas. A juzgar por el tipo de articulaciones y los otros componentes de los miembros anteriores, estos tenían una posición cercana al eje del cuerpo, en lugar de lateral, como la de mamíferos más primitivos y otras for­mas de animales (compárese con la posición de las patas en un lagarto, por ejemplo). Es frecuente que los animales actuales del desierto tengan una región auditiva agrandada, capaz de percibir los sonidos que se propagan en ambientes abiertos o que son transmitidos por el suelo; lo misma sucede en algunos muitituberculados mesozoicos, pero no en otros, lo que impide considerar esa adaptación como una característica ancestral del grupo.

Fig.7 ESQUEMA DE LOS MOLARES DE LOS TERIOS MESOZOICOS. EN LOS SUCESIVOS ESTADIOS PUEDE APRECIARSE UN INCREMENTO EN El NUMERO DE CUSPIDES Y EN EL DESARROLLO TRANSVERSAL O BUCOLINGUAL, QUE AUMENTAN LA SUPERFICIE DE CORTE DE CADA DIENTE. LAS CUSPIDES FORMAN ESTRUCTURAS QUE TRABAJAN COMO MORTEROS, PARA TRITURAR LOS ALIMENTOS CORTADOS POR LAS CRESTAS. CASI TODOS ESTOS ANIMALES SE NUTRIAN DE INSECTOS, QUE PROPORCIONABAN UN ALIMENTO MUY ENERGETICO PERO TENIAN CUERPOS DOTADOS DE CUBIERTAS RESISTENTES. LOS DIENTES CON SUPERFICIES DE CORTE Y TRITURACION, COMBINADOS CON CIERTOS MOVIMIENTOS MANDIBULARES Y LAS ENZIMAS DE LA SALIVA, RESULTABAN INSTRUMENTOS OPTIMOS PARA VIVIR DE ESA DIETA, A: UN SIMETRODONTE PRIMITIVO. B Y C: DOS PANTOTERIOS, D Y E: DOS TRIBOSFENICOS.

Fig.7 ESQUEMA DE LOS MOLARES DE LOS TERIOS MESOZOICOS. EN LOS SUCESIVOS ESTADIOS PUEDE APRECIARSE UN INCREMENTO EN El NUMERO DE CUSPIDES Y EN EL DESARROLLO TRANSVERSAL O BUCOLINGUAL, QUE AUMENTAN LA SUPERFICIE DE CORTE DE CADA DIENTE. LAS CUSPIDES FORMAN ESTRUCTURAS QUE TRABAJAN COMO MORTEROS, PARA TRITURAR LOS ALIMENTOS CORTADOS POR LAS CRESTAS. CASI TODOS ESTOS ANIMALES SE NUTRIAN DE INSECTOS, QUE PROPORCIONABAN UN ALIMENTO MUY ENERGETICO PERO TENIAN CUERPOS DOTADOS DE CUBIERTAS RESISTENTES. LOS DIENTES CON SUPERFICIES DE CORTE Y TRITURACION, COMBINADOS CON CIERTOS MOVIMIENTOS MANDIBULARES Y LAS ENZIMAS DE LA SALIVA, RESULTABAN INSTRUMENTOS OPTIMOS PARA VIVIR DE ESA DIETA, A: UN SIMETRODONTE PRIMITIVO. B Y C: DOS PANTOTERIOS, D Y E: DOS TRIBOSFENICOS.

Si los monotremas estuvieran relacionados con los muitituberculados según se sugirió en el pasado y, nuevamente, hace poco, se concluiría que la reproducción de estos no habría superado el estado primitivo de la de aquellos, cuyas crías nacen, muy poco desarrolladas, de un huevo con membrana, que debe ser incubado por los padres; cuyas hembras carecen de pezones, y cuya temperatura corporal sólo es susceptible de un control rudimentario. Los multituberculados superaron exitosamente el limite cretácicoterciario (65 millones de años atrás), que marcó la desaparición de los grandes dinosaurios; el mayor número de sus especies se ha encontrado en formaciones posteriores a esa fecha. El ocaso del grupo parece estar relacionado con el incremento en la di­versidad de los primates y con el surgimiento de los verdaderos roedores. El reemplazo de los multituberculados por los roedores suele presentarse como ejemplo clásico de competencia entre grupos con requerimientos ecológicos similares.

Los monotremas, por su lado, se consideraban exclusivos de Australia hasta que, hace sólo dos años, paleontólogos del Museo de La Plata descubrieron en la Patagonia un diente que puede ser atribuido a un animal perteneciente a una de las familias australianas, prueba de que en el pasado el grupo tuvo una distribución geográfica más amplia. Dos de las tres especies vivientes de monotremas carecen por completo de dientes, por lo que siempre ha resultado muy dificil ubicar estos animales en el contexto de los mamíferos mesozoicos, construido principalmente a partir de los caracteres dentarios. El molar fósil patagónico y otros encontrados también recientemente en Australia permiten comprobar que la ausencia de dientes es un rasgo que apareció tardíamente en los monotremas, y que los ejemplares primitivos poseían dientes complejos, como la mayoría de los mamíferos.

Figura 8   A) Vista lateral del cráneo de Vincelestes, de hace 125 millones de años, el mamífero más antiguo encontrado en Sudamérica y uno de los fósiles mesozoicos más completos del mundo. El fósil, con otros cinco cráneos fue hallado en Neuquén por un equipo del Museo Argentino de Ciencias Naturales dirigido por José Bonaparte. B) dibujo hipotético del mismo animal, cuyo largo total era, con la cola algo superior a los cincuenta centímetros.

Figura 8 A) Vista lateral del cráneo de Vincelestes, de hace 125 millones de años, el mamífero más antiguo encontrado en Sudamérica y uno de los fósiles mesozoicos más completos del mundo. El fósil, con otros cinco cráneos fue hallado en Neuquén por un equipo del Museo Argentino de Ciencias Naturales dirigido por José Bonaparte. B) dibujo hipotético del mismo animal, cuyo largo total era, con la cola algo superior a los cincuenta centímetros.

Los monotremas son sumamente importantes para dilucidar algunos rasgos de la biología de las formas antiguas. Los caracteres que comparten con los marsupiales y los placentarios pueden suponerse presentes en todos los grupos que ocupan una posición filogenética intermedia; pero los rasgos primitivos que se encuentran en los primeros, pero no en los otros dos, seguramente aparecieron en alguno de los grupos que ocupan esa posición filogenética intermedia, que son varios. Entre los monotremas y los mamíferos tribosfénicos, el nombre que designa a los marsupiales, los placentarios y otras formas mesozoicas poco conocidas, se han identificado varios taxones, que fueron agrupados informalmente con la denominación de terios, categoría que incluye tres grupos mayores: simetrodontes, pantoterios y tribosfénidos.

FIG. 10. LOS CINODONTES AVANZADOS, COMO DIARTHROGNATHUS, DEL JURÁSICO INFERIOR DE SUDÁFRICA, YA POSEÍAN MUCHOS DE LOS RASGOS QUE ESTAMOS ACOSTUMBRADOS A VER EN LOS MAMÍFEROS, COMO UNA DENTICIÓN COMPLETA. ESTAS FORMAS ERAN MUY PEQUEÑAS (ALREDEDOR DE 5CM DE LARGO TOTAL), POR LO QUE COMER GRANDES INSECTOS DEBE HABER SIDO UN DESAFIO DE CONSIDERACIÓN.

FIG. 10. LOS CINODONTES AVANZADOS, COMO DIARTHROGNATHUS, DEL JURÁSICO INFERIOR DE SUDÁFRICA, YA POSEÍAN MUCHOS DE LOS RASGOS QUE ESTAMOS ACOSTUMBRADOS A VER EN LOS MAMÍFEROS, COMO UNA DENTICIÓN COMPLETA. ESTAS FORMAS ERAN MUY PEQUEÑAS (ALREDEDOR DE 5CM DE LARGO TOTAL), POR LO QUE COMER GRANDES INSECTOS DEBE HABER SIDO UN DESAFIO DE CONSIDERACIÓN.

El nombre simetrodontes hace referencia al aspecto de los molares, que tienen el contorno de un triángulo isósceles con las cúspides mayores dispuestas en los ángulos. Del grupo conocemos poco más que dientes aislados y fragmentos mandibulares, por lo que sus espectos biológIcos mayores aún son un enigma. Sin embargo, por sus caracteres dentarios podemos decir que son el grupo más primitivo en el que se pueden reconocer vínculos con los marsupiales y placentarios.

Los pantoterios (cuyo nombre significa "completamente mamíferos"), de los que se dispone de mejores evidencias, comprenden grupos de animales con una anatomía más avanzada que los simetrodontes, aunque probablemente se trate de una agrupación parafilética. Todas estas formas son de pequeño tamaño: en general sus cráneos no sobrepasan los 4cm de longitud máxima. Un gigante del grupo, con un cráneo de 7cm y un cuerpo de casi 30cm, sin contar una larga cola, es Vincelestes, del cretácico (división más reciente del mesozoico) temprano, hace unos 125 millones de años, cuyos restos fueron hallados en el sudoeste del Neuquén por investigadores del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (Fig. 8).

Fig. 9. THRINAXODON, UN LEJANO PARIENTE DE LOS MAMÍFEROS, PROBABLEMENTE YA SE CARACTERIZABA POR BRINDAR UN CUIDADO RUDIMENTARIO A SUS CRÍAS; LA PRESENCIA DE PELO ES CONJETURAL.

Fig. 9. THRINAXODON, UN LEJANO PARIENTE DE LOS MAMÍFEROS, PROBABLEMENTE YA SE CARACTERIZABA POR BRINDAR UN CUIDADO RUDIMENTARIO A SUS CRÍAS; LA PRESENCIA DE PELO ES CONJETURAL.

Otro ejemplar que se halló casi completo en Portugal es Henkelotherium, del jurásico, que se ilustra en el cladograma de la figura 3. Entre los rasgos más importantes de los monotremas y demás mamíferos vivientes, que a su vez suponemos presentes en los pantoterios, se cuentan los pelos y, por lo menos, capacidades termorregulatorias imperfectas. Sin embargo, para algunos autores, los pelos anteceden largamente el origen de los mamíferos y, así, Thrinaxodon (Fig. 9) y Diarthrognathus (Fig. 10) son representados con una cubierta de pelos. Los pantoterios deben de haber sido capaces de alimentar a sus crías con algún tipo de secreción láctea, como la de los monotremas, lo cual implica que tenían una infancia con prolongado contacto con la madre, importante para posibilitar un aprendizaje directo de conductas por parte de la cría, por imitación de las actitudes y respuestas maternas. Tal asociación entre madre e hijo en las etapas tempranas de la vida, ausente por compléto o rudimentaria en la mayoría de los reptiles, alcanza gran complejidad en algunos mamíferos vivientes, como los antropoides. En los mamíferos, buena parte de las conductas son aprendidas, en contraste con la limitada capacidad de aprendizaje de la mayoría de los restantes animales, cuyo comportamiento está genéticamente determinado.

Fig. II. RODEADOS DE PLANTAS CON FLORES, QUE APARECIERON EN EL CRETACICO, PRIMITIVOS PLACENTARIOS APROVECHAN LA NOCHE EN MONGOLIA, HACE UNOS 75 MILLONES DE AÑOS. PARA SALIR EN BUSCA DE ALIMENTO, VARIOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LOS MARSUPIALES Y PLACENTARIOS VIVIENTES SUGIEREN QUE SUS ANCESTROS TUVIERON HÁBITOS NOCTURNOS.

Fig. II. RODEADOS DE PLANTAS CON FLORES, QUE APARECIERON EN EL CRETACICO, PRIMITIVOS PLACENTARIOS APROVECHAN LA NOCHE EN MONGOLIA, HACE UNOS 75 MILLONES DE AÑOS. PARA SALIR EN BUSCA DE ALIMENTO, VARIOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LOS MARSUPIALES Y PLACENTARIOS VIVIENTES SUGIEREN QUE SUS ANCESTROS TUVIERON HÁBITOS NOCTURNOS.

El mencionado pantoterio patagónico, Vincelestes, proporciona una de las evidencias más antiguas de una estructura social compleja en los mamíferos, puesto que en no más de dos metros cuadrados se hallaron los restos de nueve ejemplares, tanto machos como hembras, de distintas edades (lo último, deducible del desgaste de los dientes). La coexistencia de varios individuos de una especie índica la presencia de tal estructura social compleja, y el hecho de que los machos sean distintos de las hembras (técnicamente, que haya dimorfismo sexual) sugiere que se trataba de animales poligínicos, es decir, que los machos se apareaban con múltiples hembras y, en general, no participaban activamente de la crianza de las nuevas camadas.

En casos de hallazgos afortunados de fósiles, como este, puede deducirse un gran caudal de datos de los esqueletos y obtenerse una visión de la vida de estos animales hace mas de cien millones de años. Los mamíferos tribosfénicos (es decir, marsupiales, placentarios y otros taxones conocidos sólo por restos fragmentarios) poseían, como carácter destacado, molares de forma triangular con la doble función de corte y trituración según se deduce de las nuevas cúspides de los molares, sus posicioness su tamaño relativo. El número de dientes y el aspecto general de estos han sido tradicionalmente los caracteres más utilizados para postular las relaciones de parentesco entro mamí­feros, tradición que tiene sus orígenes en el estudio de la dentición de los tribosfénidos, los cuales, por incluir a la gran mayoría de los mamíferos vivientes, han sido los más tempranamente estudiados.

FIG. 12 KENNALESTES BUSCA INSECTOS EN LA ARIDA MONGOLIA DEL CRETACICO TARDIO. ES UNO DE LOS PLACENTARIOS MÁS PRIMITIVOS QUE SE CONOCEN, CON UNA ANATOMIA MUY SEMEJANTE A LA DE LOS INSECTIVOROS ACTUALES, INDICIO DE QUE ESTE GRUPO NO EXPERIMENTÓ MAYORES CAMBIOS EN MÁS DE SETENTA MILLONES DE AÑOS,

FIG. 12 KENNALESTES BUSCA INSECTOS EN LA ARIDA MONGOLIA DEL CRETACICO TARDIO. ES UNO DE LOS PLACENTARIOS MÁS PRIMITIVOS QUE SE CONOCEN, CON UNA ANATOMIA MUY SEMEJANTE A LA DE LOS INSECTIVOROS ACTUALES, INDICIO DE QUE ESTE GRUPO NO EXPERIMENTÓ MAYORES CAMBIOS EN MÁS DE SETENTA MILLONES DE AÑOS,

Marsupides y placentarios hicieron en la Tierra durante el cretácico, hace unos 95 millones de años, casi treinta millones antes de que los grandes dinosaurios se extinguiesen; es decir, precedieron a estos por la mitad del tiempo transcurrido entre esa gran extinción y nuestros días. Durante el prolongado lapso de su existencia, fueron adquiriendo los rasgos que advertimos en los mamíferos actuales, incluido el ser humano.

Los marsupiales, cuyo nombre hace referencia a la bolsa o marsupio presente en algunos miembros del grupo, dan nacimiento a crías muy poco desarrolladas, luego de un período de gestación muy corto, tan breve como quince días y nunca mayor que los treinta y ocho. Por el contrario, los placentarios (nominados por referencia a la placenta, que permite el paso de nutrientes de la madre al embrión) se caracterizan por períodos de gestación más largos y por nacer más desarrollados, aunque después pueden depender del cuidado parental por lapsos prolongados.

Si bien la afirmación es discutible, puede sostenerse que el modo de reproducción de los marsupiales es más primitivo que el de los placentarios, por el escaso contacto que los tejidos del embrión de los primeros tienen con los de la madre (aunque algunos marsupiales tienen un tipo modificado de placenta); sin embargo, la energía que la madre invierte en cada cría es mucho mayor en los placentarios, por lo que los marsupiales, que necesitan un tiempo mucho más corto entre camadas, pueden adaptarse con mayor rapidez a cambios ambientales.

FIG. 13. DELTATHERIDIUM, UNO DE LOS PRIMEROS MAMÍFEROS MESOZOICOS ENCONTRADOS EN MONGOLIA DURANTE LAS EXPEDICIONES REALIZADAS EN LOS AÑOS VEINTE POR EL AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY, QUE ARROJARON NUEVA LUZ SOBRE LA TEMPRANA HISTORIA DE ESA CATEGORÍA DE ANIMALES. SI BIEN LA UBICACIÓN SISTEMÁTICA DE ESTE FÓSIL ES INCIERTA, ALGUNOS INVESTIGADORES LO RELÁCIONAN CON LOS GRUPOS MÁS PRIMITIVOS DE MARSUPIALES.

FIG. 13. DELTATHERIDIUM, UNO DE LOS PRIMEROS MAMÍFEROS MESOZOICOS ENCONTRADOS EN MONGOLIA DURANTE LAS EXPEDICIONES REALIZADAS EN LOS AÑOS VEINTE POR EL AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY, QUE ARROJARON NUEVA LUZ SOBRE LA TEMPRANA HISTORIA DE ESA CATEGORÍA DE ANIMALES. SI BIEN LA UBICACIÓN SISTEMÁTICA DE ESTE FÓSIL ES INCIERTA, ALGUNOS INVESTIGADORES LO RELÁCIONAN CON LOS GRUPOS MÁS PRIMITIVOS DE MARSUPIALES.

Atendiendo, entre otros caracteres, a los dentarios, de todos los mamíferos vivientes tal vez las comadrejas se acerquen más a sus lejanos ancestros cretácicos, los que sólo en contados casos alcanzaron el tamaño de la más conocida de aquellas, la overa (Didelphis azarae). Con frecuencia se llama a las comadrejas fósiles vivientes, comparación que en muchos aspectos parece bien fundada. Los placentarios cretácicos comprendían un puñado de formas muy diversas. De hecho, casi todos los órdenes actuales pueden remontarse, de manera directa o indirecta, a formas cretácicas.

Entre los fósiles descriptos en la literatura, los hay relacionados con los roedores, los conejos, los ungulados y, según algunos, con los primates. Muchos de estos animales son conocidos por dientes o fragmentos de mandíbulas, pero desde los años setenta se han desenterrado, en las capas cretácicas de Mongolia, algunos esqueletos que incluyen partes craneanas y postcraneanas casi completas, y que proporcionan una buena idea del aspecto y los principales rasgos de estas formas, sobre todo mirándolos a la luz de los animales vivientes más primitivos (Figs. 12 a 15).

Fig. 14. A: UNO DE LOS ESQUELETOS MÁS COMPLETOS QUE SE CONOCEN DE UN MAMIFERO MESOZOICO, CON UN LARGO TOTAL APENAS SUPERIOR A LOS 10 CM. EL ANIMAL ERA UN PLACENTARIO SEMEJANTE A LOS INSECTIVOROS ACTUALES Y VIVIÓ EN MONGOLIA DURANTE EL CRETACICO. B: DETALLE DE SU CRÁNEO, EN EL QUE SE ADVIERTE EL HUESO ECTÓTIMPANICO, VINCULADO CON LA AUDICIÓN, DE FORMA CIRCULAR Y UBICADO EN LA ZONA IZQUIERDA POSTERIOR

Fig. 14. A: UNO DE LOS ESQUELETOS MÁS COMPLETOS QUE SE CONOCEN DE UN MAMIFERO MESOZOICO, CON UN LARGO TOTAL APENAS SUPERIOR A LOS 10 CM. EL ANIMAL ERA UN PLACENTARIO SEMEJANTE A LOS INSECTIVOROS ACTUALES Y VIVIÓ EN MONGOLIA DURANTE EL CRETACICO. B: DETALLE DE SU CRÁNEO, EN EL QUE SE ADVIERTE EL HUESO ECTÓTIMPANICO, VINCULADO CON LA AUDICIÓN, DE FORMA CIRCULAR Y UBICADO EN LA ZONA IZQUIERDA POSTERIOR

Probablemente los mamíferos placentarios vivientes más comunes sean los conocidos colectivamente como insectívoros, que incluyen a los topos, el erizo europeo y varias otras formas de Eu­ropa, Asia y África. Son de pequeño tama­ño, como sus precursores cretácicos, y llegaron a Sudamérica en tiempos recientes por el istmo panameño, pero no se dispersaron más allá del norte de este continente, concretamente de Venezuela, Colombia, y Ecuador.

Existen cuatro especies sudamericanas, de un solo género: Cryptotis; son animalitos cuyo tamaño máximo alcanza unos 10cm, de los que unos 4cm corresponden a la cola, llamados usualmente musarañas de orejas pequeñas, que habitan en los bosques, están activos tanto de día como de noche y se alimentan de insectos, pequeños lagartos y ranas.

Fig. 15. ESQUELETO MUY BIEN CONSERVADO DE KRYPTOBAATAR, UN MULTITUBERCULADO DE CRETACICO DE MONGOLIA.

Fig. 15. ESQUELETO MUY BIEN CONSERVADO DE KRYPTOBAATAR, UN MULTITUBERCULADO DE CRETACICO DE MONGOLIA.

Si bien hoy en día no existen grandes dinosaurios que dominen la tierra firme, el extenso período de convivencia de los mamíferos del mesozoico con aquellos determinó los principales rasgos de la biología de estos.

Las formas de vida están entrelazadas por complejas relaciones de parentesco y, por ello, se trata fundamentalmente de un proceso temporal, en el que los acontecimientos pasados dejan su impronta en la cadena de los que vienen después, en forma imperceptible en un momento determinado, pero manifiesta cuando se analizan períodos prolongados.


PEQUEÑO GLOSARIO

Biocrón: lapso durante al cual vivieron los integrantes de determinado grupo o Taxón.

Cinodontes: grupo cuyos restos se han encontrado en todos los continentes, incluso la Antártida, del que se originaron los mamíferos; estos se clasifican entre los cinodontes en el mismo sentido que las aves se clasifican entre los reptiles y dinosaurios.

Cladismo: moderna teoría sistemática (o teoría clasificatoria de la diversidad biológica) según la cual la filogenia o cladogénesis) es el principio fundamental de la clasificación de los seres vivos; sostiene que el origen de nuevos grupos se debe a la aparición de caracteres antes inexistentes y a su transmisión a los grupos descendientes. Esos caracteres novedosos, compartidos por varios grupos, se llaman sinapomorfias y son utilizados en la construcción de cladogramas. Los caracteres más primitivos no son adecuados para elaborar los cladogramas, porque no permiten diferenciar las diversas ramas: no se podria distinguir entre grupos de mamíferos por la presencia de pelos, dado que ese rasgo primitivo caracteriza a todos los integrantes de Mammalia.

Cladogénesis: filogenia.

Cladogramas: esquemas que representan las relacio­nes genealógicas de grupos de seres vivientes.

Clados: ramas o familias evolutivas de seres vivos.

Docodontes: grupo de relaciones inciertas, cuyos restos se encuentran sólo en rocas de edad jurásica en Europa y Norteamérica. Tenían dientes muy complejos, que les permitían un buen aprovechamiento de los alimentos, probablemente constituidos principalmente por insectos.

Filogenia: genealogía o cladogénesis: estudio de las relaciones de parentesco entre los organismos vivos, que fundamentan las clasificaciones de estos realizadas por la sistemática.

Mamíferos actuales: los mamíferos vivientes se clasifican en tres grandes grupos Placentalia (o placentarios), Marsupialia (o marsupiales) y Monotremata (o monotremas) cuyas relaciones de parentesco parecen estar firmemente establecidas, sobre la base de caracteres fisiológicos, etológicos, moleculares y anatómicos. Los marsupiales y placentarios están más estrechamente emparentados entre sí que con los monotremas.

Mamíferos basales: son los están ubicados en las ramas inferiores de un cladograma; en general son los más primitivos y, en muchos casos, también los más antiguos.

Marsupiales o Marsupialia: grupo de antiguo origen, presente hoy en América y Australia con aproximadamente 300 especies. Sus representantes primitivos convivieron con los grandes dinosaurios por varios millones de años. Muchos de sus integrantes llevan un marsupio o bolsa y todos tienen dientes tribosfénicos, igual que los placen tarios, sólido indicio de sus vínculos, sí bien su diversidad es menor que la de estos.

Monotremas o Monotremata: por sus caracteres son los representantes más primitivos de los mamíferos vivientes, aunque muchas de sus peculiaridades se adaptan a su forma de vida, en algunos acuática y en otros de animal cavador, lo que hace con frecuencia difícil discernir si esos caracteres son heredados o constituyen adaptaciones al ambiente. Se reproducen por huevos, rasgo primitivo propio de anfibios, reptiles y aves, que se ha perdido en marsupiales y placentarios. Hoy el grupo incluye tan sólo tres géneros monoespecíficos: Tachyglossus aculeatus, el equidna, que vive en Australia, Nueva Guinea y Tasmania: Zaglossus buijini, el equidna de hocico largo, que vive en Nueva Guinea, y Ornithorhynchus anatinus, el ornitorrinco o platypus, que vive en Australia y Tasmania. Sólo se han encontrado formas fósiles en Australia y la Argentina (estas de ornitorrinco).

Morganucodóntidos: los mamíferos más primitivos y antiguos, muchos de ellos apenas del tamaño de un ratón doméstico. Se han hallado sus restos en Norteamérica, Europa y Asia, lo que demuestra que los mamíferos tempranos tenían una distribución casi global, favorecida por la paleogeografía del triásico, pues la mayoría de las masas continentales estaban entonces próximas entre sí y, durante parte del período, formaban un único supercontinente, llamado Pangea.

Multituberculados: mamíferos mesozoicos con rasgos semejantes a los de los roedores vivientes, pues tenían como estos incisivos de crecimiento continuo, tanto en la mandíbula como en el cráneo; los había arborícolas y cavadores, y sus restos fosilizados se han encontrado en todos los continentes menos Australia y la Antártida.

Pantoterios: agrupación parafilética que reúne gran número de grupos de mamíferos mesozoicos, emparentados en forma más estrecha que los demás con los marsupiales y placentarios. Eran casi siempre pequeños y principalmente insectívoros. Han sido hallados fosilizados en la Argentina, Norteamérica, África y Europa.

Placentarios o Placentalia: uno de los tres grupos de mamíferos actuales, comprende aproximadamente 4300 de las algo más de 4600 especies reconocidas de estos; está representado en los cinco continentes e incluye, entre otros órdenes, al de los primores, del cual el género Homo es un componente más. Son tribosfénicos como los marsupiales. Su placenta permite un extenso intercambio de substancias entre el embrión y la madre, característica distintiva del grupo al que pertenecen los humanos. Como los fósiles no conservan las partes blandas, se clasifican por los detalles de los dientes.

Radiación adaptativa: es la irrupción de un elevado número de nuevos taxones en un corto período (en términos de tiempo geológico), originada en causas sobre las que hay poca certeza. Podría estar relacionada con cambios ambientales, que eliminan grupos viejos y permiten la aparición de los nuevos; con la adquisición de caracteres novedosos, que posibilitan la conquista de nuevos medios, y con el acceso a ambientes diferentes (por ejemplo, por la conexión de dos masas continentales antes incomunicadas).

Simetrodontes: mamíferos con dientes simétricos, con las cúspides mayores formando un triángulo. Por ahora sólo se los conoce por sus dientes, encontrados en América, Asia, Europa y África. Estan lejanamente relacionados con las formas avanzadas de mamíferos vivientes.

Sinapomorfias: caracteres evolutivos compartidos por varios grupos de seres vivientes.

Taxón: grupo de seres vivos definido con propósitos cíasificatorios por la sistemática o taxonomía. La taxonomía moderna utiliza la filogenía como criterio de ordenamiento de la diversidad biológica.

Taxón monofilético: grupo que incluye un ancestro y todos sus descendientes; comprende una línea evolutiva completa, incluso todo futuro descendiente, independientemente de las diferencias con el ancestro comun. Es el tipo de agrupación que todo biólogo evolutivo trata de establecer.

Taxón parafilético: grupo que no incluye a todos los descendientes de un ancestro y, por lo tanto, deja incompleta la historia evolutiva. Por lo general se trata de un agrupamiento que existe por razones históricas y que, con el avance del conocimiento, ha perdido su razón de ser y, estrictamente, no puede considerarse más un taxón, si bien por lo común se sigue usando informalmente la denominación por costumbre y comodidad. Hasta hace poco, se consideraba que los mamíferos y las aves descendían de los reptiles; Reptilia, ásí definido, es un taxón parafilético, pues ni los mamíferos ni las aves están incluidos en el grupo que le había dado origen. Actualmente, como taxón monofilético, Reptilia incluye, además de las formas tradicionales (tortugas, lagartos, cocodrilos y dinosaurios), a las aves, pero excluye a las formas ancestrales a los mamíferos. Según esta nueva concepción, que refleja mejor las relaciones de parentesco, las aves y los dinosaurios son reptiles, porque un grupo de estos dio lugar a los dinosaurios, y un grupo de los últimos dio origen a las aves. Los mamíferos y sus precursores quedan comprendidos en otra subdivisión, llamada Sinapsida.

Taxón polifilético: al igual que los parafiléticos, los taxones polifiléticos no son grupos naturales y, por ello, no son empleados en la sistemática. Una agrupación polifilética es aquella que no incluye al ancestro común, porque forma parte de otro grupo.

Terios: mamíferos, agrupación mayor que incluye a los simetrodontes, pantoterios, marsupiales y placentarios.

Tribosfénicos: mamíferos que poseen molares tribosfénicos, estructuras complejas, como las que tienen las comadrejas actuales, mediante las cuales pueden realizar, al mismo tiempo, la molienda y el corte de los alimentos. Los marsupiales y placentarios pertenecen al grupo, así como ciertos animales mesozoicos conocidos sólo por sus dientes.

Triconodontes: mamíferos con dientes provistos de tres cúspides alineadas, en ciertos casos acompañadas de cúspides menores.

Ventaja adaptativa: capacidad diferencial de un ser vivo, con relación a sus com petidores, de sobrevivir y reproducirse en determinado ambiente.

Especular acerca del impacto que tuvo la extinción de los grandes dinosaurios en la evolución de los mamíferos no lleva a conclusiones muy firmes, pues, como todo hecho pasado, no es reproducible y nuestro conocimiento de las condiciones bajo las cuales tuvo lugar es incompleto. Por ello, que la existencia de los humanos hoy en día haya sido posible en virtud de la desaparición de los dinosaurios es un postulado del que puede dudarse, pero es incuestionable que los rasgos mayores de la biología de todas las formas vivientes de mamíferos se definieron y afirmaron condicionados por la presencia de los dominantes señores del mesozoico.

Lecturas Sugeridas

LILLEGRAVEN, JA., KIELANJAWOROWSKA, Z. & CLEMENS, W A, (eds.) 1979, Mesozoic Mammals. The first twothirds of Mammalian History, Univ. of California Press, Berkeley.

KEMP, TS., 1982, Mammallike Reptiles and the Origin of Mammals, Academic Press, London.

KERMACK, D.M. & KERMACK KA., 1984, The evolution of Mammalian characters, Croom HeIm, London and Sidney.

SZALAY FS., NOVACEK, M.J. & MCKENNA, M.C., 1993, Mammal Phylogeny, SpringerVerlag.

Guillermo W Rougier

Guillermo W Rougier

Doctor en biología, Universidad de Buenos Aires. Profesor plenario en el Departamento de Anatomía y Neurobiología, Universidad de Louisville, Kentucky.
Investigador asociado del American Museum of Natural History, Nueva York, y del Carnegie Museum of Natural History, Pittsburg.
grougier@louisville.edu