Casuarinas y eucaliptos, los árboles perdidos de la Patagonia

por , para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 154.

Dos familias de árboles que ahora son naturales de Australia y lugares vecinos vivieron por unos 10Ma en la Patagonia, cuando esta recibía unos 1100mm por año de lluvia y registraba temperaturas medias anuales del orden de los 17˚C, e invernales mayores que 10˚C.

Desde principios del siglo XX aparecieron en la literatura especializada menciones esporádicas de varios yacimientos de plantas fósiles de la era cenozoica (iniciada hace 66Ma) en la Patagonia, pero solo en tiempos recientes se comenzó a estudiar el tema en extensión y en profundidad, tanto en materia de identificación de especies como de dataciones y de colección controlada de ejemplares.

Paradigmático de esos yacimientos es el de Laguna del Hunco, ubicado en la estepa patagónica en el noroeste de Chubut, aproximadamente a mitad camino en línea recta entre Esquel y Gastre. Allí, las rocas de unas colinas bajas albergan restos fósiles de una rica paleobiota compuesta por plantas, peces, ranas e insectos, en excelente estado de preservación. Es un excepcional repositorio, uno de los de mayor diversidad florística cenozoica del mundo, que permite conocer y comprender la dinámica de los antiguos ecosistemas y su historia evolutiva.

Izquierda. Follaje de casuarinas actuales. | Derecha. Ramas típicas de casuarinas fósiles con nudos en los que se ven pequeñas escamas, que son las hojas reducidas, y entrenudos estriados. La barra que da la escala mide 1cm. Museo Egidio Feruglio.

De la gran diversidad biológica encontrada en el citado yacimiento se destacan dos grupos de plantas muy interesantes desde el punto de vista fitogeográfico, ecológico y evolutivo: las casuarinas y los eucaliptos. Ambos reúnen un par de condiciones muy valoradas por los paleobotánicos: (i) tienen caracteres morfológicos distintivos que facilitan su reconocimiento, y (ii) tienen follaje, tallos y flores firmes, así como frutos leñosos, lo cual les confiere alta resistencia a la descomposición y aumenta sus posibilidades de convertirse en fósiles.

Las dataciones de las rocas portadoras de los fósiles de Laguna del Hunco realizadas por isótopos de argón permitieron establecer una antigüedad de 52Ma, que corresponde al óptimo climático del Eoceno temprano, un período en el que los climas mundiales eran más cálidos y húmedos que los actuales. Se estima que lo que hoy es la Patagonia habría tenido entonces las lluvias por encima de los 1100mm por año y temperaturas medias anuales del orden de los 17˚C, con medias en invierno mayores que 10˚C. La vegetación boscosa que crecía cerca de cuerpos lacustres dominaba el paisaje.

Casuarinas

Las casuarináceas son angiospermas (véase en este número el artículo ‘Cuando las primaveras empezaron a tener flores. La historia evolutiva de las angiospermas patagónicas’) que viven en climas subtropicales y que en la actualidad solo crecen naturalmente en el sudeste asiático, Australia y Melanesia. Son ampliamente cultivadas en zonas subtropicales y templadas por su madera, para fijar suelos, constituir barreras rompevientos y como plantas ornamentales. Sus cuatro géneros (Casuarina, Allocasuarina, Gymnostoma y Ceuthostoma) reúnen unas noventa especies y se destacan porque sus últimas ramas son delgadas, verdes, estriadas y colgantes. Estas características recuerdan las plumas de los casuarios, aves no voladoras de Australia y Nueva Guinea, que son el origen de su nombre.

Las hojas de las casuarinas se reducen a un anillo de dientes que apenas cubre los nudos de las ramas y, a pesar de ser angiospermas, las plantas carecen de flores vistosas: las femeninas son pequeñas y aparecen agrupadas en conos que se vuelven leñosos al formarse los frutos, mientras las masculinas, productoras de polen, forman espigas laxas poco llamativas en los extremos de las ramas jóvenes. Estas características recuerdan a las coníferas y, de hecho, en algunos lugares se da a las casuarinas cultivadas el nombre de pino australiano.

Izquierda: Cono leñoso de la casuarina actual Gymnostoma nobile, de Borneo. Está formado por una agrupación de frutos o infrutescencia. Mide unos 2cm. | Derecha: Cono leñoso o infrutescencia de la casuarina fósil Gymnostoma archangelskyi, unido a una rama con entrenudos estriados, típica de la familia. La barra que da la escala mide 1cm. Museo Egidio Feruglio.
 

Conos unidos a una rama de la casuarina fósil Gymnostoma archangelskyi. La barra que da la escala mide 1cm. FCEN, UBA.

El primer registro fósil de casuarinas en Sudamérica data de 1943 y se debe al médico y naturalista italiano, radicado en Santa Fe y profesor de las universidades nacionales del Litoral y La Plata, Joaquín Frenguelli (1883-1958), quien halló en Laguna del Hunco una rama con cuatro conos que denominó Casuarina patagonica. Más tarde, sucesivos paleontólogos encontraron en otras pocas localidades patagónicas granos de polen dispersos en sedimentos de edades entre el Paleoceno y el Eoceno. Los hallazgos realizados en Laguna del Hunco en los últimos quince años, por varios grupos de investigación en los que participaron las autoras, confirmaron ampliamente que existieron casuarináceas en la Patagonia, y completaron un registro que incluye abundantes restos de follaje, ramas con diferentes tipos de conos fructíferos que corresponden por lo menos a tres especies y también ramas con pequeñas espigas de flores que contienen granos de polen. Las posiciones de los fósiles en los mismos estratos rocosos indican que varias especies de casuarinas coexistían en la región.

Entre las características morfológicas de esos fósiles se advierten ramas estriadas, hojas reducidas a cuatro dientes en los nudos, inflorescencias formadas por conos de aparente consistencia leñosa y polen recuperado de espigas terminales. Ellas son las distintivas de la familia, en particular, del género Gymnostoma.

Los fósiles patagónicos son los únicos de casuarináceas hallados fuera de la región australiano-asiática. Su diversidad y abundancia muestran que las casuarinas eran un importante y bien establecido componente de la flora patagónica a principios del Eoceno y señalan que la familia tenía en ese tiempo una amplia distribución en Gondwana.

Eucaliptos

Eucalyptus es un género de la familia de las mirtáceas que incluye unas 600 especies endémicas de Australia e islas vecinas. Son componentes icónicos de la flora australiana, y desempeñan un papel dominante en la vegetación de esa zona del mundo tanto por la producción de biomasa como por la diversidad de especies. Como plantas nativas ocupan un amplio rango de ecosistemas, desde desiertos hasta selvas tropicales, y como cultivadas se diseminaron a todo el mundo por el crecimiento rápido de algunas de sus especies, por los usos múltiples de su madera (papel, postes, construcciones rurales, carbón de leña, cajonería, carpintería rústica, pisos), por los aceites con propiedades medicinales (antisépticas, cicatrizantes, antioxidantes) extraídos de sus hojas, como barreras rompevientos y como plantas ornamentales.

Hoja del eucalipto fósil Eucalyptus frenguelliana, en forma de hoz y con vena principal prominente. Mide 6,5cm de largo. Museo Egidio Feruglio.

Los eucaliptos se caracterizan por tener hojas en forma de hoz con glándulas de aceite que aparecen como pequeños puntos sobre la superficie, y flores agrupadas en inflorescencias, siempre en número impar. Cada yema floral o capullo tiene un capuchón que se desprende cuando la flor se abre y deja expuestos los numerosos estambres (estructuras productoras de polen) que son las partes más coloridas y llamativas de la flor. Esto los diferencia de la mayoría de las plantas que producen flores, cuyo principal atractivo es el perianto (cáliz y corola). El fruto es una cápsula leñosa que se abre y libera las semillas cuando madura.

También Frenguelli fue el primero en describir un fósil de eucalipto en la Patagonia. En 1953, publicó un trabajo titulado ‘Restos del género Eucalyptus en el Mioceno del Neuquén’ (Notas del Museo de La Plata, 16, 97: 209-213), en el cual se refirió a un fósil compuesto por tres cápsulas hallado en rocas de edad imprecisa entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano (28 a 17Ma).

Tras la publicación de este fósil, el único hasta ese momento encontrado fuera de la región australiano-asiática, casi nada se publicó sobre posibles eucaliptos fósiles patagónicos hasta que en campañas realizadas a partir de 1999 se descubrieron en Laguna del Hunco abundantes improntas de hojas, frutos en grupos y solitarios, capullos y flores con polen que al encontrarse asociados en los mismos estratos de roca sugieren que proceden de la misma especie biológica. Tomaron parte en esas campañas, financiadas en gran medida por la National Science Foundation de los Estados Unidos, investigadores del Museo Egidio Feruglio de Trelew, la UBA, la Universidad de Cornell y Penn State University.

 

Izquierda: Eucalyptus caesia. | Derecha: Flor de eucalipto fósil con numerosos estambres que rodean al estilo solitario que sobresale en el centro. La barra que da la escala mide 1cm. Museo Egidio Feruglio.

Estos fósiles muestran los rasgos típicos de los eucaliptos: hojas en forma de hoz con pequeños puntos en su superficie que corresponden a las glándulas de aceite, yemas florales cubiertas por un capuchón, flores con numerosos estambres y frutos en forma de cápsulas muy similares a los de las especies modernas, incluyendo la disposición de las cápsulas en las infrutescencias.

Los hallazgos comentados proveen información crítica para comprender las relaciones de los fósiles patagónicos con las plantas vivientes del grupo. Las yemas florales o capullos de Laguna del Hunco exhiben una obvia cicatriz horizontal que es característica de un grupo particular de eucaliptos conocido como Symphyomyrtus, que incluye unas 450 especies.

El estudio genético de las especies actuales llevó a estimar que los eucaliptos se originaron hacia fines del período cretácico. Sus fósiles son escasos, poco documentados y proceden principalmente de Australia y Nueva Zelanda. Siempre se había considerado erróneo, o por lo menos dudoso, clasificar como eucaliptos a fósiles encontrados fuera de Australasia. Sin embargo, los abundantes y diversos restos de eucaliptos encontrados en Laguna del Hunco –los únicos hallados hasta la fecha fuera de la actual área de distribución del género– no están afectados por esas dudas y demuestran que entonces esas plantas eran nativas también de la Patagonia, y que en el pasado remoto el grupo tenía una amplia distribución geográfica.

La tierra en el Eoceno

La constatación de que vivieron casuarinas y eucaliptos en la antigua Patagonia, y que también lo hicieron otras angiospermas y coníferas con similares patrones de distribución geográfica en el pasado y el presente, es coherente con la historia del supercontinente Gondwana, cuyo desmembramiento, comenzado hace alrededor de 155Ma, se amplió con el establecimiento de la corriente circumpolar antártica hace aproximadamente 30Ma. Esto lleva a suponer que casuarinas y eucaliptos pudieron haber estado igualmente presentes en lo que hoy es la Antártida.

Los fósiles que comentamos también informan sobre la ecología de sus ancestros. Hallar casuarinas y eucaliptos fosilizados en los mismos estratos de roca constituye un indicio de que coexistían como parte de una unidad de vegetación, como ocurre en la actualidad con varias especies de estas familias que viven juntas y ocupan distintos subambientes de un ecosistema mayor.

Izquierda: Eucalyptus deglupta | Derecha:Eucalyptus diversicolor

Se piensa que la flora de Laguna del Hunco habría crecido en torno a un lago de caldera volcánica, es decir, un lago que se formó en la depresión al tope de un volcán. En la actualidad algunas especies de eucaliptos crecen sobre volcanes en ambientes de bosques lluviosos. Los volcanes, por su lado, cumplen un cometido ecológico importante para la propagación de muchas plantas cuyas semillas requieren abundante luz para germinar y establecerse. Los flujos de lava y otras consecuencias de las erupciones crean espacios abiertos en el bosque, que pueden ser colonizados por eucaliptos, lo que pudo haber sucedido en Laguna del Hunco.

Pimpollos y flores de eucalipto actual. Pimpollo globoso con largo pedicelo del eucalipto fósil Eucalyptus lynchiae. Su superficie redondeada está formada por pétalos que se desprenden al madurar. La barra que da la escala mide 5mm. Museo Egidio Feruglio  

Por otra parte, en Australasia las casuarinas –en especial las del género Gymnostoma– forman parte de comunidades selváticas que crecen bien en ambientes marginales como las costas de cursos o cuerpos de agua, comparables a los que había en esa región de la Patagonia.

Esta clase de descubrimientos también arroja luz sobre la evolución de los respectivos grupos de plantas y proporciona datos paleobotánicos sobre las edades mínimas de los linajes, que en los casos que comentamos por lo menos tienen una antigüedad de 52Ma.

El género Gymnostoma de casuarinas se considera el más antiguo de la familia sobre la base de estudios genéticos y de los hallazgos de fósiles en Australasia. También el descubrimiento de los eucaliptos sugiere que el grupo Symphyomyrtus del género Eucalyptus o sus antepasados pueden ser más antiguos de lo que se pensaba. Por ello podría considerarse que la Patagonia integró la región que albergaba los linajes ancestrales de ambas familias.

 

Arriba. Frutos de la especie actual Eucalyptus camaldulensis. Miden unos 2cm. | Abajo. Frutos de eucalipto fósil Eucalyptus caldericola. La barra que da la escala mide 1cm. Museo Egidio Feruglio

El mencionado óptimo climático del Eoceno duró un lapso relativamente breve del tiempo geológico, que parece coincidir aproximadamente con el período del que datan los fósiles patagónicos de casuarinas y eucaliptos, y fuera del cual no se han encontrado en Sudamérica fósiles de ninguna de las dos familias. Su extinción posiblemente se deba a los cambios ecológicos y ambientales producidos por el cambio climático acaecido en el Eoceno medio, y cuyas consecuencias en las floras fueron no solo extinciones de linajes completos, sino también reducción de áreas geográficas de distribución, expansión de especies mejor adaptadas a las nuevas condiciones, desplazamiento de otras y aparición de nuevas especies. El cambio de las condiciones ambientales pudo haber sido menos abrupto en la región de Australasia, lo que habría permitido la supervivencia de dichas familias hasta la actualidad.

Lecturas Sugeridas

GANDOLFO MA et al., 2011, ‘Oldest known Eucalyptus macrofossils are from South America’, PLOS ONE, 6, 6: e21084. doi:10.1371/journal.pone.0021084.

HERMSEN EJ, GANDOLFO MA & ZAMALOA MC, 2012, ‘The fossil record of Eucalyptus in Patagonia’, American Journal of Botany, 99: 1356-1374.

WILF P et al., 2005, ‘Eocene plant diversity at Laguna del Hunco and río Pichileufu’, The American Naturalist, 165: 634-650.

ZAMALOA MC et al., 2006, ‘Casuarinaceae from the Eocene of Patagonia, Argentina’, International Journal of Plant Sciences, 167: 1279-1289.

Horacio Heras

María del Carmen Zamaloa

Doctora en biología, UBA.
Integrante del Departamento de Ecología, Genética y Evolución, FCEN, UBA.. mzamaloa@gmail.com
Horacio Heras

María Alejandra Gandolfo

Doctora en biología, UBA.
Investigadora del LH Bailey Hortorium, Universidad de Cornell. mag4@cornell.edu