Cuando las primaveras empezaron a tener flores

por , , , para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 154.

Entre hace 118 y 66 millones de años la presencia de las plantas con flores cambió el aspecto de los bosques que cubrían la Patagonia.

La historia evolutiva de las angiospermas patagónicas

Si miramos a nuestro alrededor, podremos advertir que la mayor parte de las plantas producen flores, característica por la cual los botánicos las clasifican en un grupo denominado angiospermas, que incluye alrededor de 400 familias y cerca de 300.000 especies. Estas exceden el número conjunto de especies de briofitas (musgos y afines), pteridofitas (helechos) y gimnospermas (entre ellas coníferas, cícadas y el caso único del Ginkgo biloba).

Actualmente, las angiospermas dominan prácticamente todas las comunidades vegetales (hay angiospermas incluso en la Antártida). Presentan una notable diversidad de formas, colores y tipos de crecimiento; pueden ser desde pequeñas hierbas, epífitas y trepadoras hasta arbustos y grandes árboles. Se caracterizan por diferentes mecanismos fisiológicos que les permiten optimizar la captación de luz y evitar la pérdida de vapor de agua, lo mismo que por diversas maneras de polinización y de dispersión de sus semillas, como consecuencia de lo cual pueden subsistir en muy variados ambientes.

Este mundo florido que conocemos hoy, sin embargo, no siempre fue así. A lo largo de la historia de la Tierra, las comunidades vegetales estuvieron dominadas por diferentes grupos de plantas, lo cual en muchos momentos daba a la vegetación un aspecto muy diferente del actual.

Los restos fósiles más antiguos de plantas que se pueden clasificar como angiospermas tienen una edad de unos 140Ma, es decir, datan del período cretácico (más concretamente del Cretácico inferior). Se estima que las angiospermas se originaron en zonas próximas al ecuador y de allí migraron a latitudes medias y altas de ambos hemisferios, lo cual habría de ocurrir a lo largo de los siguientes 20 a 30Ma.

Si tenemos en cuenta que la edad de la Tierra es de aproximadamente 4500Ma, y que los registros más antiguos de gimnospermas tienen unos 350Ma, podremos apreciar que la presencia y luego el dominio de las angiospermas en las comunidades vegetales es relativamente reciente.

 

Impresión de un fragmento de hoja de angiosperma de hace unos 118Ma. Proviene de estratos del grupo Barqueró. La escala indica 0,5cm.

El estudio de fósiles de angiospermas –impresiones de hojas, flores, granos de polen y petrificaciones de tallos– permite conocer cómo fue el proceso de origen, diversificación y dispersión temprana de esas plantas. En los fósiles, sin embargo, debido a su índole usualmente fragmentaria, solo se logra reconocer algunos de los caracteres morfológicos o anatómicos que definen una angiosperma actual. Además, en sus orígenes las plantas con flores podrían haber tenido un aspecto bastante diferente del que tienen sus actuales congéneres, o incluso haber compartido ciertas similitudes con otros grupos de plantas. Por eso, si bien afirmamos que el registro más antiguo aceptado de angiospermas ronda los 140Ma, debe considerarse que se han identificado fósiles aún más antiguos con algunos pero no con todos los rasgos de las angiospermas, lo que impide clasificarlas como tales de manera irrefutable.

Por otro lado, análisis conocidos como relojes moleculares, basados en la información genética de angiospermas actuales, sugieren que las primeras plantas integrantes del grupo podría tener una antigüedad de entre 140 y 180Ma y quizá de hasta 275Ma, mucho mayor que la deducida del registro fósil.

Estratos del grupo geológico Baqueró, en la provincia de Santa Cruz, de los que provienen algunos de los fósiles de angiospermas más antiguos encontrados en Sudamérica.

El registro fósil de las angiospermas primitivas

Las flores no son los fósiles más abundantes de este grupo de plantas. Más cuantiosa es la evidencia de hojas y granos de polen, aunque también pueden hallarse madera, semillas y frutos. Lo anterior se suele encontrar como órganos aislados, pero en ocasiones se tiene la fortuna de dar con fragmentos conectados entre ellos, como ramas con hojas o frutos, flores con polen, etcétera.

Las angiospermas tienen hojas de forma variada. Pueden ser simples o compuestas y las segundas estar configuradas por diferentes números de foliolos, por ejemplo, tres como el trébol o varios como las rosas. Pueden tener láminas y peciolos más o menos desarrollados, márgenes lisos o dentados, presentar grandes lóbulos, etcétera. Se distinguen de las hojas de otros grupos de plantas por su red de múltiples venas que se ramifican y se unen para constituir una compleja red de irrigación, la cual distribuye de manera muy eficiente agua y productos fotosintéticos y confiere a las angiospermas una alta tasa de crecimiento en comparación con la de otros grupos vegetales. Algunos estudios sugieren que esta particularidad es una de las causas de la alta capacidad competitiva de las angiospermas en muchas de las comunidades vegetales que hoy conocemos, y uno de los factores que explicarían el creciente dominio del grupo a lo largo del Cretácico.

La forma de las hojas fósiles y el tipo de su red de venas permite a los paleontólogos compararlas con hojas de especies actuales para establecer su clasificación botánica, por ejemplo, para determinar a qué familia de angiospermas podría pertenecer la planta que dio origen a un determinado tipo de hoja fósil.

En el regstro fósil también son relativamente abundantes los granos de polen de angiospermas tempranas, estructuras reproductivas microscópicas que contienen los gametos masculinos dentro de una pared muy resistente de esporopolenina. Esa pared es lo que se preserva como fósil y el estudio de sus características morfológicas suele permitir comprender cómo fueron evolucionando las angiospermas así como, muchas veces, relacionar los grupos extinguidos de ellas con los actuales.

Las primeras angiospermas del sur patagónico

En el sur de la Argentina existen varios sitios con fósiles de angiospermas que permiten inferir cómo fue la historia de dicho grupo de plantas en esa región. Los fósiles hallados dan cuenta de tres momentos clave en su proceso evolutivo durante el Cretácico. Son ellos: (i) el de los primeros registros (correspondientes a fósiles encontrados, entre otros lugares, en rocas del grupo geológico llamado Baqueró); (ii) el de una primera diversificación (fósiles de la formación geológica Kachaike), y (iii) el de una segunda diversificación, con incremento de su abundancia relativa en algunas comunidades vegetales (fósiles de la formación geológica Mata Amarilla).

En el centro y norte de la provincia de Santa Cruz hay un conjunto de rocas sedimentarias con abundante contenido de plantas fósiles muy bien preservadas. Los geólogos dieron a esas rocas el nombre de grupo Baqueró; datan –igual que los fósiles que hay en ellas– de entre hace unos 118 y 114Ma, es decir, del Cretácico inferior, y contienen fósiles de angiospermas que están entre los más antiguos que se han encontrado en el hemisferio sur. Por esto, son de gran importancia para entender las características de esas primeras plantas con flor, así como el papel que desempeñaban en las comunidades vegetales patagónicas de entonces.

 

Granos de polen de diversas plantas comunes, entre ellas girasol (Helianthus annuus), campanilla morada (Ipomoea purpurea), malva (Sidalcea malviflora), lirio (Lilium auratum), enotera (Oenothera fruticosa) y ricino (Ricinus communis). El grano verde cercano al ángulo inferior izquierdo mide unos 50μm (micrómetros o milésimas de milímetro) de largo. Imagen coloreada de microscopio electrónico, Dartmouth College, Wikimedia Commons.

Las impresiones de hojas de angiospermas halladas en los estratos del grupo geológico Baqueró corresponden a plantas de una media docena de especies. Algunas hojas tenían márgenes lisos y otras, dentados; las había lobuladas así como de formas simples; tenían sistemas de venas de variada disposición. Las plantas de las que provinieron podrían ser ancestros de algunas de las más antiguas familias de angiospermas actuales (como las clorantáceas, las magnólidas y tal vez un conjunto de familias colectivamente denominado con el acrónimo ANA).

 

Granos de polen fósil de angiospermas patagónicas del Cretácico inferior vistos con microscopio electrónico. Con la hoja de la página 56, están entre las evidencias más antiguas de plantas con flores en Sudamérica. La escala indica 10 micrómetros (una centésima de milímetro).

Las rocas del grupo Baqueró contienen, además, granos fósiles de polen, cuyas características permiten diferenciarlos por grupos botánicos. Los granos de polen de las angiospermas tienen tamaños microscópicos que se miden en micrómetros (milésimas de milímetro) y una pared compuesta por una capa interna homogénea, por fuera de la cual aparecen en forma radial columnas llamadas columelas. Sobre estas apoya un techo o tectum, que puede ser continuo o discontinuo, y que se describe como tectado o semitectado respectivamente. Por eso se dice que el polen de angiospermas es tectocolumelado. Además, presenta aperturas en su superficie por las cuales emerge el tubo polínico cuando germina, el que permite que los gametos masculinos lleguen al óvulo y lo fecunden. Esas aperturas, que pueden ser una o más, tomas diversas formas y presentan diferentes posiciones relativas.

Los granos de polen de angiospermas encontrados en los estratos del grupo Baqueró se caracterizan por ser tectocolumelados semitectados y presentar una única apertura, cuyos límites pueden estar escasamente definidos y solo ser una zona irregular de rotura, o bien consistir en un surco alargado llamado colpo. Algunos de esos granos provienen de familias de angiospermas cretácicas de las que no hay miembros vivientes, mientras que otros podrían estar relacionados con la familia de las clorantáceas, de la que actualmente viven unas ochenta especies, la mitad en áreas tropicales de Centro y Sudamérica (ninguna en la Argentina) y el resto en Madagascar, el sudeste asiático e islas del Pacífico.

Los estratos del grupo Baqueró incluyen leños y frutos, además de hojas y polen, tanto de angiospermas como de otros grupos de plantas que formaban con ellas comunidades botánicas, por lo cual podemos tener una imagen aproximada de cómo era la vegetación de la zona en ese remoto tiempo.

Interpretación del paisaje y la vegetación patagónica hace unos 120Ma, basada en los fósiles encontrados en los estratos del grupo Baqueró. Se pueden distinguir las primeras angiospermas documentadas en el sector austral de Sudamérica (flotando en la parte anterior de la laguna y abajo a la izquierda y derecha con forma de discos), más una diversidad de helechos, coníferas, cícadas (con aspecto semejante a pequeñas palmeras) y otras gimnospermas extinguidas. Dibujo Rosario Romero.

Gran parte de la Patagonia estaba entonces cubierta de bosques con amplio predominio de gimnospermas y helechos, más, en determinados ambientes, licopodios, equisetos y musgos. Entre las gimnospermas se destacaban algunos grupos que llegaron a la actualidad, como cícadas, ginkgos y ciertas coníferas (entre ellas araucarias, podocarpos y cipreses), además de grupos de plantas hoy extinguidas. En ese paisaje, las angiospermas eran minoritarias y poco diversas. Las primeras angiospermas habrían sido herbáceas y crecido en ambientes próximos a cuerpos de agua dulce, o habrían sido propiamente acuáticas.

En el sector cordillerano de Santa Cruz, cerca del lago San Martín, se han identificado rocas de una edad aproximada de 110Ma, parte de la formación geológica Kachaike. Son algo más jóvenes que las del grupo Baqueró, lo mismo que los fósiles que contienen. Entre estos, se han identificado unas diez especies de hojas y alrededor de treinta tipos de granos de polen de angiospermas. Esto pone en evidencia un incremento de la diversidad de las angiospermas en el lapso que separa ambos yacimientos. Pero aun con esta mayor diversidad, las angiospermas continuaban siendo minoritarias y las comunidades seguían dominadas por coníferas y helechos.

 

Fragmento de hoja fósil de angiosperma encontrada en la formación geológica Kachaike, datada hace unos 110Ma, y hojas de una angiosperma actual de la familia de las clorantáceas (Chloranthus henryi), natural del sur y sudeste de Asia. Algunas características de sus nervaduras revelan semejanzas entre las especies viviente y fósil. La escala de la figura superior mide 5mm; las hojas de la inferior tienen un largo de unos 2cm.

Entre las hojas fósiles de la formación Kachaike, las hay con formas simples, sea con lóbulos o sin ellos, y con formas compuestas, es decir, con varios foliolos; las hay con márgenes lisos y dentados, y muestran diversos patrones de sistemas de venas (técnicamente venación). Algunos granos de polen con una única apertura alargada o polen monocolpado son similares a los del grupo Baqueró, pero también, aunque en escaso número, se registra la presencia de formas propias de las monocotiledóneas, un grupo al que pertenece alrededor del 22% de las especies de angiospermas actuales, incluidas palmeras, lirios y pastos o gramíneas.

Además de polen monocolpado, las rocas de la formación Kachaike contienen granos con tres aberturas alargadas, denominado polen tricolpado, y otros con las mismas tres más un poro en el centro de cada una, llamado polen tricolporado. Los granos de polen con tres o más aberturas son característicos de las eudicotiledóneas, un grupo que incluye alrededor del 60% de las angiospermas actuales.

El registro fósil de la formación Kachaike indica, en consecuencia, que para ese momento ya había monocotiledóneas y eudicotiledóneas, además de angiospermas basales. Algunos autores consideran que la presencia de tres aberturas en el polen pudo haber provisto una ventaja competitiva a las angiospermas en el proceso de selección natural, debido al incremento de los sitios disponibles de germinación del polen, lo cual habría incrementado las posibilidades de fecundación. Esta característica pudo haber tenido influencia en la diversificación (técnicamente, radiación) de las eudicotiledóneas, y en su éxito evolutivo, evidenciado en el gran número de sus especies actuales y por la expansión de su distribución geográfica.

Impresión de una hoja de angiosperma extraída de los estratos rocosos de la formación geológica Mata Amarilla, que datan de hace unos 96Ma, en la zona del lago Argentino, Santa Cruz.

También hay que mencionar los registros de hojas fósiles de angiospermas provenientes de estratos de la formación geológica Mata Amarilla, en la meseta de la provincia de Santa Cruz no lejos del lago Argentino. Su edad estimada es de alrededor de 96Ma, lo que indica, en términos geológicos, una diferencia temporal pequeña con los fósiles más antiguos de la formación Kachaike. No obstante, la gran diversidad de tipos de hojas de angiospermas en las rocas de la formación Mata Amarilla y su mayor abundancia con relación a los restantes grupos de plantas sugieren que las angiospermas constituían para entonces un componente de importancia mayor en, por lo menos, algunas de las comunidades vegetales patagónicas. Las rocas de la formación Mata Amarilla contienen, además, flores, semillas y polen de angiospermas, los que están siendo estudiados en la actualidad por los paleontólogos locales, entre ellos los autores de esta nota.

 

Hoja de angiosperma fósil encontrada en la formación geológica Kachaike, datada en unos 110Ma. La barra que da la escala mide 1cm.

Aun cuando todavía tenemos mucho por descubrir, ya disponemos de varias piezas que permiten ir armando el rompecabezas de la evolución temprana de las plantas con flor en el sur patagónico, tarea que comenzaron los trabajos pioneros de Sergio Archangelsky y Edgardo Romero.

Con los datos de que hoy disponemos, pensamos que las primeras angiospermas en tierras que hoy forman la Patagonia florecieron hace unos 118Ma, en ambientes acuáticos o cercanos a cuerpos de agua. Más tarde, a lo largo del Cretácico medio y tardío, entre hace 90 y 66Ma, las angiospermas dominaron las floras de una gran diversidad de ambientes. Durante los períodos siguientes –el Paleógeno y el Neógeno–, se produjo la aparición y radiación de otras dos familias de angiospermas, las poáceas (pastos o gramíneas) y las asteráceas (entre ellas las margaritas; véase el artículo ‘La evolución temprana de las asteráceas’, en este mismo número). A partir de ese momento, la Tierra comenzó a tener paisajes semejantes a los que conocemos en la actualidad.

Lecturas Sugeridas

ARCHANGELSKY S et al., 2009, ‘Early angiosperm diversification: Evidence from southern South America’, Cretaceous Research, 30: 1072-1083.

DOYLE JA, 2012, ‘Molecular and fossil evidence on the origin of angiosperms’, Annual Review of Earth Planetary Sciences, 40: 301-326.

PRÁMPARO MB et al., 2007, ‘Historia evolutiva de las angiospermas (Cretácico-Paleógeno) en la Argentina a través de los registros paleoflorísticos’, Ameghiniana, 11: 157-172.

Horacio Heras

Mauro Gabriel Passalia

Doctor en ciencias biológicas, UBA.
Investigador adjunto del Conicet en el INIBIOMA. Docente a cargo de cátedra en la Universidad Nacional de Río Negro. passaliam@gmail.com
Horacio Heras

Magdalena Llorens

Doctora en ciencias naturales, UNLP.
Investigadora adjunta del Conicet en la UNPSJB. Auxiliar docente en la UNPSJB. magdalena.llorens@gmail.com
Horacio Heras

Valeria Pérez Loinaze

Doctora en ciencias geológicas, UBA.
Investigadora adjunta del Conicet en el MACN. loinazev@macn.gov.ar
Horacio Heras

Ari Iglesias

Doctor en ciencias naturales, UNLP.
Investigador adjunto del Conicet en el INIBIOMA. Auxiliar docente en la Universidad Nacional el Comahue. ari_iglesias@yahoo.com.ar