Pararaucaria y la evolución de las coníferas

por para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 154.

Especies extinguidas que formaban los bosques patagónicos de hace 150 millones de años.

Hay ausencias que representan un verdadero triunfo. Julio Cortázar.

Homología y convergencia evolutivas

Si bien la paleobotánica proporciona información clave sobre la evolución de todos los grupos de plantas, constituye una fuente especialmente crucial para aquellos linajes de los que no existen hoy representantes vivientes. Sin embargo, recurrir a fósiles para realizar estudios evolutivos (o filogenéticos) plantea algunas dificultades debidas tanto a las características intrínsecas de los restos fósiles como a las particularidades de las plantas.

En adición a describir e interpretar el fósil y reconstruir la planta, una perspectiva evolutiva requiere relacionar órganos, tejidos y células de plantas de diferentes especies. Esas comparaciones se fundamentan en las hipótesis de homología, por la cual se postula que las semejanzas que se advierten entre ellas provienen de descender de un ancestro común. Así, si comparamos la caña colihue (Chusquea culeou), un bambú nativo de la selva valdiviana, con la cola de caballo (Equisetum giganteum), también nativa de América, observaremos aun en primera mirada que ambas especies tienen un gran número de similitudes, por ejemplo, tallos de organización segmentada, con bien definidos nodos e internodos, es decir, sectores de los que salen las hojas y sectores sin hojas, como se aprecia en las fotografías de la página siguiente. Hay por lo menos dos maneras en que la evolución pudo haber llegado a ese resultado:

  • Que ambas especies desciendan de un ancestro común que poseía dicha morfología y la transmitió a las especies descendientes.
  • Que se haya tratado de dos procesos independientes de evolución que arribaron a una morfología similar sin tener un ancestro común. Este proceso es conocido como paralelismo evolutivo o convergencia evolutiva.

Si postuláramos un origen común, diríamos que la organización segmentada es una característica homóloga compartida por la caña colihue y la cola de caballo.

Sabemos, sin embargo, que no es así en este caso, y que estamos ante una situación de paralelismo evolutivo, por el que ambas plantas arribaron en forma independiente a una morfología similar, o a características análogas.

Las hipótesis sobre la homología o convergencia evolutiva se someten a comprobaciones mediante algoritmos especialmente diseñados para analizar la evolución, los cuales se aplican al conjunto de toda la evidencia disponible con el propósito de determinar si la verifican. La certeza de los resultados que se obtienen así se incrementa si el análisis no se hace con un único carácter sino con varios. La lógica de estos estudios es que cuanta más similitud entre especies resulte explicada por ancestros comunes, es decir, cuantas más homologías compartan dos organismos, más cercanos estarán en el árbol evolutivo de la vida en la Tierra.

Pararaucaria en los bosques jurásicos de la Patagonia

Pararaucaria patagonica es una especie fósil conocida desde hace casi un siglo, pues fue identificada hacia 1920 a partir de especímenes hallados por paleontólogos estadounidenses vinculados con el Field Museum de Chicago, entre ellos Elmer S Riggs (1869-1963), y designada con ese nombre por George R Wieland (1865-1953), de la Universidad de Yale. Dichos fósiles fueron hallados en el área de Cerro Cuadrado de la provincia de Santa Cruz que hoy es parte del Parque Nacional Bosques Petrificados, cerca de Jaramillo. Las rocas que contienen los fósiles datan del último tramo del período jurásico de la era mesozoica (aproximadamente hace 150Ma). Se encontraron asociados con los de otra especie fósil, Araucaria mirabilis. Se piensa que ambas especies habrían dominado una buena parte de los bosques americanos en la era de los dinosaurios.

Comparación de tallos de Equisetum giganteum o cola de caballo (izquierda) y de Chusquea culeou o caña colihue (derecha). Adviértanse las similitudes de su organización, en nodos e internodos.

Los fósiles de Pararaucaria incluyen conos ovulíferos, las estructuras que contienen las semillas, similares a las piñas de los pinos. Se los encontró petrificados y de tres dimensiones, con todas sus características morfológicas externas preservadas. Observando bajo microscopio, fue posible describir la anatomía de los conos con gran detalle y caracterizar distintos tejidos y hasta numerosos tipos de células. La también estadounidense Ruth A Stockey, de la Oregon State University, realizó y publicó la descripción detallada de la especie en la década de 1970, a pesar de lo cual pasó mucho tiempo sin que se supiera mucho de esa especie, que siguió siendo una incógnita para los paleobotánicos locales y extranjeros.

 

Corte longitudinal del fósil de un cono ovulífero –estructura que contiene las semillas, similar a las piñas de los pinos– de Pararaucaria patagonica, coloreado para resaltar una semilla (verde), el tejido protector de la semilla, antes considerado una ala (rojo), y el resto de los tejidos de la escama que aloja las semillas (azul). La barra que da la escala mide 2cm.

La única certeza taxonómica que se tenía hace unos cincuenta años era que pertenecía al grupo de las coníferas, pero sin seguridad sobre la familia. Antes de la aparición de las plantas con flores o angiospermas (ver en este número ‘Cuando las primaveras empezaron a tener flores. La historia evolutiva de las angiospermas patagónicas’), las coníferas (junto con otras gimnospermas) dominaban extensamente los estratos arbóreos de numerosos bosques y selvas del mundo, especialmente durante el Jurásico. Aunque fueron mucho más diversas en el pasado, las coníferas ocupan actualmente gran variedad de ambientes y abarcan 7 familias con alrededor 70 géneros y más de 600 especies. Entre ellas se destacan los pinos y cedros (familia Pinaceae), los cipreses (familia Cupressaceae), los podocarpos o mañíos (familia Podocarpaceae) y las araucarias (familia Araucariaceae). En el Jurásico vivían otras familias actualmente extinguidas, como la familia Cheirolepidaceae, a la que enseguida nos referiremos.

 

Vista general del valle medio del río Chubut en las inmediaciones de la Aldea Escolar de Cerro Cóndor, en la zona donde hay afloramientos jurásicos como aquellos en los que se encontró el fósil de la especie Pararaucaria delfueyoi.

Nuevos conocimientos generados por grupos locales de investigación –en los que participó el autor de esta nota– sobre la paleobiología de las pararaucarias ayudaron a vislumbrar su distribución temporal y geográfica, e iluminaron especialmente la homología de las distintas partes de sus conos. Por lo último se pudo establecer la posición taxonómica del género, pues las semillas ubicadas sobre cada escama de los conos aparecen cubiertas por una fina capa de células o escamas que suele llamarse el ala de la semilla. Por otro lado, existen muchas coníferas actuales con semillas aladas, que por eso, al desprenderse de los conos, pueden ser llevadas por el viento a distancias considerables, lo cual aumenta sus posibilidades de encontrar ambientes adecuados para multiplicarse. La comunidad científica estuvo rápidamente de acuerdo con la homología señalada.

Comparación de tamaño entre conos ovulíferos de Araucaria (izquierda) y Pararaucaria. En ambos casos se muestra la superficie externa y un corte longitudinal que revela el interior. La barra que da la escala mide 5cm.

El hallazgo de dos semillas con una única escama o ala en lugar de sendas escamas, encontradas en fósiles provenientes de la formación Cañadón Calcáreo, en la estancia Vilán, en Chubut, junto con otras características diferenciables de ellas, como el tamaño y la anatomía de algunos tejidos, llevaron a identificar una nueva especie del género, que recibió el nombre de Pararaucaria delfueyoi. Es poco frecuente encontrar dos semillas con ala única, especialmente en las coníferas, pero en el valle medio del río Chubut aparecieron muchos fósiles con esas características, lo que puso en duda la interpretación como un ala del tejido que cubría la semilla observado en los fósiles de Cerro Cuadrado.

Lo anterior sugirió realizar un nuevo examen de los ejemplares con los cuales se había descripto la especie Pararaucaria patagonica en la década de 1970, hoy parte de la colección del mencionado Field Museum (habían sido coleccionados antes de 2004, año de sanción de la ley 25.743 sobre patrimonio arqueológico y paleontológico, que establece la permanencia en el país de esa clase de materiales). El nuevo análisis, en el que participó junto con paleontólogos del Museo Feruglio de Trelew la nombrada Stockey (a la que se sumó Gar Rothwell, de la Universidad de Ohio), estableció que el tejido identificado en su momento como un ala no era tal sino una protección de las semillas.

Esto permitió salir de muchas de las incertidumbres sobre Pararaucaria, pues solo una familia de coníferas presenta todas las características observadas en el cono, incluyendo el particular tejido protector de las semillas. Es la familia extinguida Cheirolepidiaceae, cuyas características eran poco conocidas y de la que no se había encontrado ningún cono completo sino solo impresiones en rocas, por lo cual se conocían los caracteres externos de los conos pero no los internos.

Con la inclusión de Pararaucaria en la familia, eso cambió y quedó considerablemente ampliado el conocimiento de ella.

Cheirolepidiaceae: el eslabón encontrado

De una manera esquemática, podemos definir tres grandes etapas en la evolución de las coníferas en el planeta: (i) su origen y evolución temprana, que acaecieron durante la era paleozoica, hasta hace unos 252Ma; (ii) los cambios acontecidos durante el Triásico, entre los 252 y 201Ma, que podrían describirse como una transición entre las coníferas ancestrales y las modernas, y (iii) el establecimiento a partir de hace 201Ma, con el inicio del Jurásico, de las familias que llegaron hasta la actualidad y dominaron numerosos ecosistemas boscosos hasta hace unos 145Ma, en que se inició el Cretácico. Luego se produjo una paulatina retracción de las coníferas, desplazadas por las exitosas angiospermas, algo que, en realidad, no representa una etapa evolutiva sino un retroceso de su dominancia.

 

Fragmentos de troncos y otros restos petrificados en la zona de la estancia Vilán, en el valle medio del río Chubut, en la zona donde fueron coleccionados los restos de Pararaucaria delfueyoi.

La familia Cheirolepidiaceae es una excepción en este esquema: fue un componente prevaleciente de los bosques mesozoicos de todo el mundo, desde el Triásico hasta el Cretácico, entre hace unos 252 y 66Ma. Pero a diferencia de las otras familias dominantes que llegaron hasta la actualidad, esta se extinguió poco después de la segunda de esas fechas, que marca el límite Cretácico-Paleoceno, casi al unísono con la desaparición de los grandes dinosaurios.

Una particularidad interesante de la familia Cheirolepidiaceae es su tipo de polen, clasificado en el género Classopollis, que tiene una morfología distintiva.

La presencia de esos granos de polen en un fósil es prueba suficiente de la familia, y el conocimiento de su morfología proporciona valiosa información para establecer la distribución temporal y geográfica de la familia con una precisión imposible de alcanzar solo con fósiles macroscópicos.

 

Tronco petrificado en la zona de la estancia Vilán, valle medio del río Chubut.

Se acepta por lo general que el éxito de la familia Cheirolepidiaceae durante el Mesozoico se debe, por lo menos en parte, a la diversidad de sus especies, entre las cuales se incluyen desde árboles de gran porte hasta pequeños arbustos, con alguna especie adecuada para las condiciones de cada ecosistema. Incluso se ha mencionado que fueron plantas particularmente exitosas en ambientes perturbados, posiblemente debido a su rápida adaptabilidad. Considerando estas características, ¿por qué se extinguió la familia? ¿Cuándo sucedió?

La Patagonia podría ser una región clave para encontrar respuesta a esas preguntas, que tratan hoy de responder numerosos paleobotánicos. Las investigaciones comentadas, que revelaron la índole del tejido inicialmente considerado un ala, orientaron mejor la búsqueda de conos petrificados de Cheirolepidiaceae y ayudaron a que se diera con dos nuevas especies, Pararaucaria carrii y Pararaucaria collinsonae, encontradas respectivamente en Oregón y en el sur de Inglaterra. Así, este enigmático género del que por cien años se conoció solo una especie confinada a los bosques petrificados de Santa Cruz, se considera ahora un importante miembro de los ecosistemas jurásicos de ambos hemisferios.

Tanto en los fósiles de la Patagonia, como en aquellos de los Estados Unidos, Pararaucaria aparece en asociación con Araucaria, lo que proporciona indicios sobre la ecología y distribución de los colosales bosques jurásicos.

Las investigaciones patagónicas también brindaron algún conocimiento sobre la extinción de la familia, la que parecía haber ocurrido en muchas regiones del globo hacia mediados y finales del período cretácico. Sin embargo, los fósiles de la Patagonia relatarían una historia algo diferente. Los estudios de palinología indicarían que la presencia de Classopollis (y por lo tanto de Cheirolepidiaceae) se prolongó allí hasta entrado el Paleoceno, cuando pudo tener una importante participación en los ecosistemas posteriores a la gran extinción del Cretácico-Paleoceno, una presencia coherente con la señalada plasticidad ecológica que habría permitido a las plantas sobrevivir en condiciones extremas.

De todos modos, aún queda mucho por saber. Las respuestas encontradas abren nuevos interrogantes sobre la biología y la evolución de este grupo extinguido de plantas. No tenemos noticias de restos macroscópicos de Cheirolepidiaceae posteriores al Cretácico, e ignoramos cuándo fue exactamente la extinción definitiva de la familia en la Patagonia. Sin embargo, ahora sabemos mucho más que hace unos años, y seguramente conoceremos más aún dentro de un tiempo, cuando se hayan encontrado más restos fósiles escondidos en las rocas de la Patagonia y del mundo.

Lecturas Sugeridas

ESCAPA IH et al., 2012, ‘Seed cone anatomy of Cheirolepidiaceae (Coniferales): Reinterpreting Pararaucaria patagonica Wieland’, American Journal of Botany, 99, 6:1058-68.

ESCAPA IH et al., 2013, ‘Pararaucaria delfueyoi sp. nov. from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation, Chubut, Argentina: Insights into the evolution of the Cheirolepidiaceae’, International Journal of Plant Sciences, 174, 3.

STEART DC et al., 2014, ‘X-ray synchrotron microtomography of a silicified Jurassic Cheirolepidiaceae (Conifer) cone: Histology and morphology of Pararaucaria collinsonae sp. nov.’, doi 10.7717/peerj.624, accesible en https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4217189/pdf/peerj-02-624.pdf.

STOCKEY RA, 1977, ‘Reproductive biology of the Cerro Cuadrado (Jurassic) fossil conifers: Pararaucaria patagonica’, American Journal of Botany, 64, 6: 733-744.

STOCKEY RA & ROTHWELL GW, 2013, ‘Pararaucaria carrii sp. nov., anatomically preserved evidence for the conifer family Cheirolepidiaceae in the Northern Hemisphere’, International Journal of Plant Sciences, 174, 3: 445-457.

Horacio Heras

Ignacio H Escapa

Doctor en ciencias naturales, Universidad Nacional del Comahue.
Investigador adjunto en el Museo Egidio Feruglio, Conicet. Investigador asociado, Universidad de Kansas. iescapa@mef.org.ar