Cómo los animales controlan sus movimientos

por para Ciencia Hoy el . Publicado en Número 156.

Cómo los animales controlan sus movimientos y cómo son los circuitos neuronales que les permiten hacerlo.

El cuerpo en movimiento

El galope de un caballo, los saltos de un sapo, el reptar de una serpiente, el nado de una sanguijuela son acciones que permiten a cada animal desplazarse a voluntad y sin tener que concentrar su atención en cada fase del movimiento. En el hombre sucede lo mismo para cualquiera de las formas de desplazamiento que elija: ponerse en movimiento puede ser un acto plenamente consciente, pero su ejecución se ejerce de manera inconsciente. Podemos pensar en el movimiento de cada miembro del cuerpo que participa, pero en realidad ese acto de conciencia es una lectura del movimiento, no la orden en sí.

Los movimientos que se orquestan en el curso de cada uno de estos comportamientos motores se sustentan en cierto automatismo codificado en el sistema nervioso. Este sistema es el sitio de origen de la decisión, del plan y de la organización del movimiento, y nuestros músculos son finalmente sus ejecutores mecánicos.

 

Esquema explicativo de la contracción muscular. En lila, dos neuronas motoras; en verde, células musculares; en anaranjado, fibras de actina; en azul, fibras de miosina. Izquierda, una célula muscular distendida o relajada y la neurona motora sin actividad. Derecha, la célula contraída y la neurona activa. La contracción obedece a una señal de la neurona motora y se produce por la superposición de las dos clases de fibras, lo que determina que las células musculares se acorten y con ellas todo el músculo.

Los músculos están formados por células biológicas parecidas a las de cualquier otro tejido (piel, hígado, etcétera), pero con la capacidad única de modificar su longitud de manera análoga a como lo hace un resorte, aunque por un mecanismo diferente. En el interior de las células musculares dos proteínas con forma de fibras, llamadas actina y miosina, se alinean paralelas una respecto de la otra. Cuando el músculo está distendido las fibras apenas se solapan entre sí; en la contracción, la miosina se desplaza sobre la actina produciendo el acortamiento de la célula muscular. Este es un proceso reversible por el cual el músculo puede contraerse y relajarse sucesivamente.

¿Cómo se controla la contracción y la relajación de los músculos? La orden de contracción, sin la cual el músculo permanece relajado, se origina en neuronas del sistema nervioso central.

Las neuronas como dispositivos de control

Las células que constituyen al sistema nervioso, las neuronas, actúan como dispositivos de procesamiento de información. Reciben señales de otras neuronas, las procesan (suman, restan, multiplican) y generan una señal final que es transmitida a otras neuronas con las que están comunicadas o a otras células del organismo, como las de los músculos.

Mientras que la mayoría de las células animales tiene una forma compacta, las neuronas exhiben profusas ramificaciones que les permiten contactarse con neuronas ubicadas en diferentes regiones del sistema nervioso. La forma que tiene una neurona indica el área del sistema nervioso desde la que colecta y a la cual envía información. El español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), premio Nobel de medicina o fisiología 1906, elaboró una avanzada descripción del funcionamiento de ciertas regiones del sistema nervioso (la retina del ojo, la médula espinal, etcétera) con solo observar al microscopio la forma de las neuronas que las componen.

Las neuronas son dispositivos electroquímicos –comparables con la batería de un automóvil– que generan señales eléctricas que sirven como complejos mecanismos de señalización. Por otra parte, interactuando con moléculas secretadas al medio que las rodea, también procesan señales químicas que convierten en señales eléctricas, es decir, combinan ambos lenguajes, el químico y el eléctrico. La transmisión de señales químicas es relativamente lenta (milésimas de segundos a minutos), pero la propagación de señales eléctricas es muy rápida (millonésima a milésimas de segundo). El sistema nervioso utiliza el lenguaje químico para la comunicación entre neuronas contiguas, donde la distancia entre emisor y receptor es muy pequeña (centésimas de micrómetros o 0,00000001 metro). El lenguaje eléctrico, en cambio, se utiliza para la transmisión de señales a lo largo de sus ramificaciones que pueden extenderse desde algunos micrómetros a decenas de centímetros (por ejemplo, la neurona motora que va de la médula espinal a los músculos del pie). La combinatoria de ambos lenguajes les permite ejercer la suma, resta o multiplicación de señales que llamamos procesamiento neuronal.

Cada neurona procesa información de manera individual, pero cumple su función fisiológica plena como parte de un conjunto de neuronas interconectadas o red neuronal.

El sistema nervioso controla el movimiento

La actividad neuronal que controla el movimiento podría representarse como una pirámide de órdenes a ser ejecutadas, en cuya base están las neuronas motoras que se comunican con las células musculares. El cuerpo celular de esas neuronas está en el sistema nervioso central, por ejemplo, en los vertebrados, en la médula espinal, alojada en la cavidad central de las vértebras. La conexión entre las neuronas motoras y los músculos viene dada por prolongaciones de las primeras llamadas axones, los que forman un ordenado conjunto conocido como nervios. Una analogía bastante realista es considerar a los nervios como un manojo de cables eléctricos que conectan puntos de una instalación distantes en el espacio, en este caso, el sistema nervioso central con los músculos.

Una misma neurona motora se contacta con varias células de un músculo; la neurona más las células musculares que contacta forman una unidad motora. Un músculo, como unidad anatómica, está controlado por un conjunto de neuronas motoras. La fuerza con que se contrae ese músculo depende de la intensidad de la señal emitida por las neuronas motoras y del número de unidades motoras que se activan. El movimiento, antes de ser una manifestación mecánica, es el concierto de la actividad de todas las neuronas motoras activas y silentes. Si la actividad de dichas neuronas generara sonidos, caminar produciría una melodía rítmica.

En el movimiento, como en la música, importa tanto el sonido como el silencio. Para extender una pierna necesitamos contraer unos músculos al tiempo que distendemos otros, y esto implica activar ciertas neuronas motoras y silenciar otras. ¿Cómo se orquesta la actividad de las neuronas motoras para producir un movimiento coordinado de todos los músculos que conforman los miembros en movimiento? Esa coordinación no se logra poniendo nuestro cerebro al servicio de cada músculo. Si así fuera, quedaría muy poco resto de actividad cerebral para cualquier otra tarea mental, pero podemos caminar, correr o nadar mientras nuestra atención se centra muy lejos del acto físico que realizamos. ¿Cómo lo hacemos? La coordinación primaria de toda actividad rítmica está codificada en redes de neuronas distribuidas en el sistema nervioso.

Control del movimiento

Como se expresó, el cuerpo que realiza un movimiento rítmico (caminar, nadar, volar o masticar) lo hace de modo consciente o no, pero la ejecución del movimiento en sí mismo no es una sucesión de actos voluntarios. En el sistema nervioso existen redes de neuronas dedicadas a ejecutar actividades rítmicas de manera automática.

Ubicadas en la cercanía de las neuronas motoras cuya actividad comandan, esas redes se conocen como generadores centrales de patrones rítmicos y en los vertebrados están localizadas en la médula espinal. Los centros superiores de control que determinan los aspectos más generales del movimiento, como su inicio, duración e intensidad, son también parte del sistema nervioso central y están en áreas como el cerebelo, la corteza cerebral, etcétera.

Esquema de la estructura piramidal del sistema nervioso motor. Los círculos de distintos colores representan las neuronas de los tres niveles jerárquicos que definen las leyendas de la izquierda, las que transmiten mensajes electroquímicos indicados por las flechas cuyo efecto final es contraer los músculos representados por óvalos verdes. El esquema de la izquierda indica que unas pocas neuronas en la cima de la pirámide originan un complejo movimiento, que ejecutan los músculos mediante contracciones controladas por las neuronas motoras situadas en la base de la pirámide. El esquema de la derecha muestra que las neuronas se distribuyen en diferentes regiones del sistema nervioso. El círculo superior de color naranja representa la porción cefálica del sistema nervioso; los cuadrados de ese color, los segmentos de la médula en los vertebrados, o los ganglios torácicos y abdominales en invertebrados, en los que están los generadores centrales de patrones rítmicos y las neuronas motoras que activan los músculos.

La actividad de los generadores centrales de patrones rítmicos deriva de las propiedades intrínsecas de las neuronas individuales que conforman la red y de las interacciones entre ellas. Como en un ballet, cada bailarín desarrolla capacidades artísticas individuales, pero la coreografía que se ejecuta es producto de las interacciones entre los individuos.

En la red neuronal, si uno altera significativamente la actividad de cualquiera de sus componentes se produce un cambio en el ritmo o en la duración de cada fase del movimiento, a los que cada neurona hace una contribución específica. El generador central de patrones ‘contiene’ en sí al ritmo, de manera análoga a como lo hace un reloj.

 

Foto de una neurona obtenida en el laboratorio de la autora con un microscopio confocal. La estructura esférica es el cuerpo desde el cual de extienden numerosas ramas de diferentes calibres. El segmento que da la escala mide 50 micrómetros o milésimas de milímetro.

¿Cómo se estudia la manera en que el sistema nervioso controla el movimiento? Se comienza por una descripción cinemática para establecer qué partes del cuerpo participan de manera preponderante en el desplazamiento y, en cada una, cuáles son los músculos movilizados. Estos estudios se llevan a cabo filmando al animal mientras se mueve y analizando la posición relativa de cada parte del cuerpo. A partir de esa información se colocan electrodos en los músculos de los miembros prominentemente activados para registrar su actividad eléctrica, la que está directamente correlacionada con la contracción muscular. Esto permite generar una descripción del orden temporal en que cada uno de esos músculos se contrae y se relaja.

A continuación se encara el estudio de las regiones del sistema nervioso central responsables de dicho concierto de actividad muscular. Dado que cada músculo está controlado por un grupo de neuronas motoras, se puede monitorear el patrón motor midiendo tanto la actividad mecánica del músculo como la actividad eléctrica de las neuronas motoras que lo controlan. Experimentalmente, la segunda opción tiene la ventaja de simplificar los procedimientos, porque reduce el número de elementos del sistema en estudio; en particular elimina el componente mecánico que hace más inestable el monitoreo de la actividad eléctrica del sistema nervioso. Así, es posible registrar las órdenes que imparte el sistema nervioso, identificando los nervios que conducen información a los músculos. El patrón temporal de actividad en los nervios equivale a conocer cuándo un grupo muscular se contrae o se relaja.

Un paso fundamental en el estudio de las redes neuronales que controlan el movimiento fue la comprobación experimental de que la actividad rítmica de los nervios motores, que caracteriza una conducta motora determinada, puede observarse extrayendo al sistema nervioso del organismo. Esto es, se puede analizar el movimiento sin el cuerpo que lo lleva a cabo. Este paso fue dado en diversos invertebrados y vertebrados. Sin importar la complejidad del organismo, se ha constatado que el sistema nervioso aislado puede ser estimulado para generar el patrón rítmico. Este hallazgo fue una prueba inequívoca de que el patrón que regula ese movimiento está autocontenido en el sistema nervioso.

Más aún, los estudios revelaron que el generador del patrón rítmico no es parte de los sistemas superiores de control. En la jerarquía de señales del sistema nervioso, la red que organiza al ritmo está ubicada muy cerca de la base. En los vertebrados esto sucede en la médula espinal, y en los invertebrados en su equivalente, los ganglios (conjunto de neuronas que forman un compuesto anatómicamente segregado) torácicos y abdominales. La actividad rítmica puede constatarse también en preparados en los que el cerebro se separa de la médula o de la cadena de ganglios. El cerebro modula pero no genera el ritmo.

Los estímulos sensoriales

En la descripción anterior dejamos fuera del escenario un factor importante de control: la información sensorial. Estímulos provenientes de la vista, el tacto o el oído pueden por sí originar una conducta motora. Al investigar el sistema nervioso aislado se anulan las entradas sensoriales propiamente dichas, pero aún es posible simularlas estimulando eléctricamente los nervios que transmiten esta información al sistema nervioso. No menos importante es tener en cuenta que durante la ejecución del movimiento la información propioceptiva (señales emitidas por el propio cuerpo del animal, como la tensión de los músculos durante el movimiento) causa el ajuste de ese movimiento. Por ejemplo, un animal que camina sobre una superficie irregular utiliza la información que el terreno imprime en sus miembros para controlar el paso y adecuarlo a dichas irregularidades. El automatismo del patrón motor que se comprueba al aislar el sistema nervioso indica que el ritmo esta impreso por este sin aporte sensorial, pero en el organismo vivo la influencia sensorial modula la conducta y la hace compatible con el medio en que se desarrolla.

La investigación del control motor

Los resultados expuestos ponen al sistema nervioso en el centro del escenario y permiten diseñar una gran variedad de experimentos orientados a analizar las redes neuronales en gran detalle celular y molecular. Con tales enfoques se busca identificar a las neuronas del circuito, analizar sus propiedades intrínsecas y poner en evidencia las conexiones entre ellas. Para realizar los experimentos, el investigador debe elegir cuidadosamente en qué animal llevarlos adelante.

El sistema motor está distribuido en todo el sistema nervioso e incluye a neuronas ubicadas en diferentes regiones del encéfalo y la médula en los vertebrados, y en diversos ganglios en los invertebrados. Las neuronas presentan características altamente similares en diversas especies animales, pero su tamaño y su inserción en el tejido neural hace que para estudiarlas haya sido necesario crear herramientas complejas y adaptadas a cada situación.

Los organismos elegidos para realizar las investigaciones pioneras de este campo fueron ciertos invertebrados: crustáceos como el cangrejo de río, insectos como la langosta y anélidos como la sanguijuela. También se han estudiado los circuitos que controlan el movimiento en determinados vertebrados, como gatos, ratones y peces.

Cualquier función en los organismos puede cambiar en el curso de millones de años de evolución. Entender cómo diferentes animales se adaptan a las condiciones en que habitan es de gran importancia a la hora de estudiar cada función, pues el análisis evolutivo permite discriminar qué aspectos de los mecanismos funcionales se mantuvieron constantes y cuáles cambiaron. Esas variaciones muestran cómo cada organismo adquirió propiedades especiales para cumplir con una función relevante en el marco de los condicionamientos de su propia estructura corporal y del medio. Por su lado, las constantes muestran los aspectos robustos, que se mantienen en toda estructura y condición. Estudiar el control del movimiento en diversas especies ha permitido mejorar las técnicas de laboratorio (diseñar instrumental y procedimientos experimentales) y enriquecer nuestras herramientas intelectuales (cómo pensamos el circuito) con que incrementar el conocimiento sobre la arquitectura de las redes neuronales que llevan a cabo dicho control.

La relativa simplicidad del esquema corporal de los invertebrados elegidos, y por consiguiente de su sistema nervioso, permite realizar investigaciones que abarcan un espectro más amplio de blancos de estudio. Analizamos el sistema nervioso como un todo y las características celulares de neuronas específicas. Las neuronas, y los circuitos que forman, guardan una gran analogía de organismo en organismo y por ello los conocimientos adquiridos en una especie iluminan la investigación en cualquier otra.

Trote de un caballo. Fotograbado realizado sobre fotografías tomadas en los Estados Unidos por el inglés Eadweard Muybridge (1830-1904). Procuraba, entre otras cosas, establecer si un caballo que trota mantiene siempre un pie apoyado en el suelo. Wellcome Images

La sanguijuela Hirudo sp. es un modelo experimental muy utilizado en la investigación en neurociencias. Su cuerpo tubular se desplaza nadando o reptando apoyado sobre las ventosas que posee en los extremos anterior y posterior del cuerpo. Los movimientos de este anélido dependen de la contracción y relajación de tres grupos de músculos que constituyen su pared corporal. La simplicidad de la estructura de su órgano de movimiento se correlaciona con la sencillez de su sistema nervioso, formado por una cadena de ganglios altamente similares flanqueados por un cerebro en la cabeza (o rostral) y un cerebro en la cola (o caudal). Estas características han permitido encarar un estudio pormenorizado de la red neuronal subyacente a ambas formas de desplazamiento.

Sobre la base de lo aprendido en este organismo podemos clasificar al circuito que controla el movimiento animal en tres niveles de control jerárquicamente organizados, lo que se muestra el gráfico de la página 27, a saber:

  1. Las neuronas motoras, que controlan la actividad muscular, están distribuidas en la cadena de ganglios en Hirudo sp. de manera similar a como están distribuidas las neuronas motoras de un mamífero en la médula espinal.
  2. Los generadores centrales de patrones rítmicos también están distribuidos en la cadena de ganglios. Si bien cada ganglio posee un circuito generador de la actividad rítmica y puede actuar de manera independiente del resto, para que la sanguijuela pueda desplazarse reptando y pueda moverse de manera armónica las señales de todos los ganglios deben coordinarse de manera que se produzca una onda de activación por la cual el movimiento se inicia en la cabeza y se propaga hacia la cola, lo que le permite desplazarse hacia delante.
  3. En el cerebro anterior del animal existen neuronas que comandan la actividad. Una corta ráfaga de actividad eléctrica en ellas alcanza para que se active un complejo concierto de actividad en todos los ganglios y se produzca el reptado.
  4. De esta serie de constataciones, originadas en investigaciones realizadas a lo largo de muchos años en laboratorios de países como los Estados Unidos, México, el Reino Unido, Suiza y la Argentina, surge un claro mapa de la organización del sistema de control motor. Está organizado de manera jerárquica: en la cima unas pocas neuronas pueden disparar una conducta compleja, y en la base las neuronas motoras no solo envían órdenes de ejecución a los músculos sino que al mismo tiempo señales de retroalimentación al sistema nervioso que autolimita parte del movimiento y coordina el nivel de actividad del sistema como un todo. En el control del movimiento, el sistema nervioso actúa en una cadena de diferentes escalas temporales. La orden breve de una neurona en el cerebro se convierte en una señal sostenida y rítmica en el generador central de patrones. Estas diferentes escalas temporales de actividad son ejecutadas por neuronas altamente similares entre si, y sus propiedades especiales se deben a la acción específica de determinadas proteínas. El movimiento es una característica básica del reino animal. Su estudio permite obtener un muy rico conocimiento de las funciones que el sistema nervioso puede ejecutar para controlarlo. Rodolfo Llinás, profesor de la Universidad de Nueva York, sostiene en su libro El cerebro y el mito del yo que ‘la generación central de movimiento y la generación de lo mental están profundamente relacionadas; ellas son de hecho diferentes partes de un mismo proceso. En mi visión, desde su comienzo evolutivo lo mental es la internalización del movimiento’.

Lecturas Sugeridas

AAVV, 2016, ‘Neurociencias’, sección temática compuesta por una presentación y siete artículos, Ciencia Hoy, 151, septiembre-octubre.

LLINÁS R, 2001, I of the Vortex: From neurons to self, MIT Press, accesible en http://www.federaljack.com/ebooks/Consciousnes.pdf. Traducción al castellano: El cerebro y el mito del yo, 2003, Norma, Bogotá.

Horacio Heras

Lidia Szczupak

Doctora en ciencias biológicas, UBA.
Investigadora principal de Conicet en el IFIBYNE. Profesora adjunta, FCEN, UBA. szczupak@retina.ar