Compuestos producidos por plantas, algas, bacterias u hongos que influyen en el establecimiento y el equilibrio de sistemas biológicos o agrícolas.
Metabolismo primario y secundario
Las plantas, igual que animales, hongos, algas y bacterias, experimentan procesos fisicoquímicos –llamados procesos metabólicos, consistentes en una sucesión de pasos que conforman rutas metabólicas–, como la producción o síntesis de proteínas y la respiración, que son indispensables para la vida. Entre esos procesos está la fotosíntesis, propia de plantas, algas y ciertas bacterias, que no solo es fundamental para sus propias vidas sino, también, para la de todos los seres del planeta. El conjunto de funciones metabólicas fundamentales se denomina metabolismo primario, cuyos productos o metabolitos son esencialmente, en términos químicos, ácidos nucleicos, proteínas, carbohidratos y lípidos o grasas. Los seres vivos también poseen otras rutas metabólicas, por las que sintetizan metabolitos secundarios, así denominados por el bioquímico alemán Albrecht Kossel (1853-1927), premio Nobel de medicina en 1910. Este artículo se refiere a los metabolitos secundarios de las plantas, en las que lograron gran diversidad de estructuras químicas.
Una razón del interés actual por el estudio de los metabolitos secundarios en plantas es que forman parte de sus mecanismos de defensa contra el ataque de herbívoros y contra enfermedades, es decir, protegen a las plantas y aseguran la biodiversidad vegetal, lo cual no solo opera en el medio silvestre sino, también, en los ecosistemas agrícolas, y puede, en consecuencia, aprovecharse para sustituir con productos naturales insecticidas y herbicidas industriales. Además, dado que determinados metabolitos están presentes solo en algunas familias, géneros o especies de plantas, constituyen útiles herramientas de la taxonomía moderna.
Alelopatía y compuestos aleloquímicos
El término alelopatía fue acuñado por el botánico Hans Molisch (1856-1937) para referirse a la acción de compuestos químicos liberados por una planta que tienen efectos perjudiciales o benéficos sobre otras plantas, hongos o microorganismos. Esos metabolitos se denominan compuestos aleloquímicos (o, no muy correctamente en castellano, solo aleloquímicos) y sus efectos, alelopatía. Ciertos autores extienden el concepto a las interacciones de las plantas con insectos y herbívoros. La Asociación Internacional de Alelopatía, creada a mediados de la década de 1990, la define como ‘cualquier proceso que incluya metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias u hongos que influya en el crecimiento y desarrollo de sistemas biológicos o agrícolas’.
La alelopatía es un fenómeno complejo. Depende de variables como la forma en que la planta libera al medio el compuesto aleloquímico, la estructura química de este, su estabilidad en el ambiente en el que se dispersa y el modo en que afecta a otros organismos.
En las interacciones entre plantas se puede distinguir la alelopatía de la competencia. Por la última, una planta reduce la disponibilidad para otra de algún recurso común a ambas, como agua, nutrientes o luz. La alelopatía, en cambio, implica que una libera sustancias químicas que afectan el desarrollo de la otra. En términos más generales, se habla de interferencia para designar la acción de una planta sobre otra. Además de la competencia y la alelopatía, la interferencia incluye el parasitismo, por el cual el parásito vive a expensas del huésped, y la simbiosis, que produce efectos recíprocos generalmente benéficos para ambos participantes. Es decir, la interferencia, sea entre individuos de la misma especie (intraespecífica) o de diferentes especies (interespecífica), puede generar efectos positivos o negativos. La simbiosis es una interferencia interespecífica positiva, mientras que la intoxicación por sustancias producidas por plantas de la misma especie o autotoxicidad es intraespecífica negativa.
Los compuestos aleloquímicos son liberados al ambiente por distintas vías. Algunos por volatilización desde diferentes órganos de la planta, otros disueltos en el agua de lluvia que cae sobre sus tallos y hojas (técnicamente, por lixiviación), muchos por exudación de los tejidos de las raíces y finalmente están los que llegan al medio por la acción microbiana que descompone los tejidos vegetales cuando estos caen al suelo.
Principales compuestos aleloquímicos
La mayoría de los compuestos aleloquímicos derivan de rutas metabólicas del metabolismo secundario. De ellas provienen los ácidos benzoico y cinámico y sus derivados, ácidos orgánicos, alcaloides, alcoholes y aldehídos alifáticos, cumarinas, derivados de quinonas, esteroides, fenoles simples, flavonoides, floroglucinol, glucosinolatos, poliacetilenos, sulfuros orgánicos, taninos y terpenos, que están entre los principales tipos de moléculas alelopáticas. Las concentraciones de estas sustancias en los tejidos de la planta que las genera varían según el ritmo al que las produce, almacena y degrada, ritmos sobre los que influyen factores internos como los reguladores del crecimiento vegetal, y diversos factores bióticos y abióticos del ambiente.
Vellosilla (Hieracium pilosella). | Alfalfa (Medicago sativa).
Laurel (Nerium oleander).
Las plantas sintetizan y almacenan muchos de esos compuestos en células especializadas, por ejemplo, algunos terpenos en formaciones epidérmicas llamadas tricomas, o en pelos glandulares, o los glucosinolatos en estructuras de sus células denominadas vacuolas. Ya sea en forma libre o como ésteres o glicósidos, las plantas sintetizan metabolitos secundarios como respuesta a situaciones de estrés por causas bióticas, como el ataque de insectos, herbívoros o microorganismos, o abióticas, como la radiación ultravioleta, las temperaturas extremas o la falta de agua.
Los compuestos aleloquímicos pueden tener características tóxicas para las plantas que los producen, que en ese caso también están dotadas de formas de almacenamiento y diseminación que no las afectan. Muchas veces se acumulan en la planta en una forma inactiva, que se transforma en activa a su liberación como defensa química. Tal es el caso de los glucosinolatos de brócoli, repollo y coliflor, que se descomponen por acción enzimática y liberan al ambiente ácido cianhídrico, isotiocianatos y otros compuestos volátiles de naturaleza tóxica.
Fenoles y polifenoles
De todos los metabolitos secundarios, los derivados fenólicos y los polifenoles son los más frecuentes y quizá los más diversos. Resultan liberados al medio por exudación de las raíces y por descomposición en el suelo de tejidos vegetales. A este grupo pertenecen los ácidos benzoico, p-cumárico, cafeico, ferúlico, vanílico y clorogénico. El último, igual que algunos compuestos que le están relacionados, son los responsables del potencial alelopático y antioxidante de las hojas de batata o de yerba mate.
Los ácidos fenólicos y los ácidos hidroxámicos son responsables de la actividad alelopática de los restos del trigo y otros cereales que quedan en el suelo y ocasionan en otras plantas desbalances hormonales, alteraciones en la permeabilidad de las membranas y diversos daños irreparables.
Las cumarinas, entre ellas la umbeliferona, son derivados del ácido p-cumárico y están presentes en varias familias de plantas, por ejemplo, algunas malezas. Suelen ser exudadas desde las raíces o arrastradas por el agua de lluvia que moja sus tallos y hojas, e inhiben la germinación y el desarrollo de las plántulas vecinas. Ciertas malezas patagónicas, como la vellosilla (Hieracium pilosela), se pueden transformar en verdaderos problemas, pues invaden áreas de pastoreo y disminuyen la presencia de las especies forrajeras naturales.
La juglona es una sustancia tóxica que los nogales (Juglans regia) liberan al suelo. Es soluble en agua, responsable del color pardo del nogal y sumamente tóxica para algunas plantas. En el siglo I Plinio registró que ciertas plantas no crecían debajo de nogales, y que las personas que solían descansar en su sombra padecían dolores de cabeza. La sorgoleona, otra quinona liberada al medio por el sorgo, interfiere en procesos como la fotosíntesis y la respiración celular, y actúa como herbicida.
Los flavonoides son compuestos muy frecuentes en vegetales. Las antocianinas, que son flavonoides, se destacan porque su presencia produce una coloración roja, violácea o anaranjada en muchas flores y frutos. El flavonoide rutina incrementa la mortandad de larvas de mariposas del género Spodoptera que atacan plantas de tabaco o algodón. Sustancias como miricetina o kaemferol, presentes en leguminosas, repelen el ataque de nematodos, que son gusanos del suelo.
Algunos flavonoides poseen efectos positivos, pues actúan como señales químicas en las relaciones simbióticas entre plantas y bacterias del suelo durante los procesos de fijación de nitrógeno. La naringenina estimula la colonización de las raíces del trigo por bacterias del género Azorhizobium, y la luteolina las de alfalfa por bacterias Rhizobium. Durante estos procesos las raíces liberan señales químicas que atraen las bacterias y estas producen sustancias que promueven la formación de nódulos en las raíces en las que se alojan.
Daidzeina y genisteina, así como sus glicósidos, son isoflavonoides presentes en la soja que cambian su concentración en la planta ante ataques por larvas de mariposas del género Anticarsia y de algunas especies de chinches, plagas ambas muy significativas en el cultivo de soja. Las dos sustancias, conocidas como isoflavonas, se adquieren en las farmacias para paliar algunos síntomas de la menopausia femenina.
Las plantas maduras de alfalfa producen medicarpina y sus restos en descomposición la liberan en cantidades mayores que las tolerables por plantas jóvenes. Mediante esta autotoxicidad la alfalfa regula la competencia por recursos, si bien excluye individuos de la misma especie.
Terpenoides
Otro grupo importante de metabolitos secundarios está constituido por los terpenoides o isoprenoides, que se clasifican, según el número de unidades de isopreno que los componen, en monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos, triterpenos, tetraterpenos y politerpenos. Los hay antibacterianos, antisépticos, antifúngicos, antioxidantes, antiparasitarios, insecticidas y repelentes. Entre los monoterpenos se destacan los piretroides, presentes en los crisantemos, o los constituyentes de aceites esenciales y resinas de las plantas. De estos se puede citar el alcanfor, el limoneno y el eucaliptol, que se encuentran en salvia, eucaliptus, artemisias y pino. Generalmente los sintetizan plantas que crecen en zonas áridas y semiáridas con grandes amplitudes térmicas diarias.
Los aceites esenciales contienen algunos sesquiterpenos, como el cariofileno, presente en muchas plantas aromáticas, entre ellas el romero; algunas variedades de maíz lo emiten cuando son atacadas por escarabajos, ya que atrae a nematodos que infectan y matan a los insectos. La artemisinina, producida por plantas del género Artemisia, posee propiedades insecticidas y antiparasitarias, además de usarse para tratar la malaria.
El árbol del paraíso (Melia azedarach) tiene azadiractina en sus hojas y frutos, un insecticida que constituye el principio activo de preparados caseros realizados con esos frutos para aplicar en huertas y jardines domésticos.
Compuestos nitrogenados
Son metabolitos secundarios con varios átomos de nitrógeno en su estructura química. Incluyen alcaloides, glicósidos cianogénicos, glucosinolatos y aminoácidos no proteicos.
Los alcaloides son sustancias tóxicas de sabor amargo que muchas plantas concentran en sus hojas con fines defensivos, por ejemplo, el lupino (género Lupinus), que aumenta la concentración de lupanina en ellas y en sus granos cuando es atacado por insectos. También evita o retrasa la germinación de trigo, cebada y arroz. La nicotina está presente en las hojas de tabaco y sus extractos acuosos se usan para controlar insectos y plagas de invernáculos y jardines. La gramina es un alcaloide de la cebada con fuerte actividad alelopática sobre otros cereales y pastos.
Caléndula (Calendula officinalis).
Algunas malezas como las del género Senecio y el chamico (género Datura) poseen alcaloides muy tóxicos para mamíferos: cuando invaden pastizales, comprometen seriamente las economías de zonas de pastoreo. Los glicósidos cianogénicos o cianogenéticos del laurel de jardín (Nerium oleander) y los glucosinolatos presentes en crucíferas (familia Cruciferae) no son, en sí mismos, tóxicos, pero se convierten en tales cuando un herbívoro come la planta, pues se produce ácido cianhídrico, un potente inhibidor de la respiración celular, y otras sustancias muy venenosas. Los glucosinolatos dan su sabor picante a la mostaza y los rabanitos.
Lavanda (Lavandula officinalis).
Compuestos orgánicos azufrados y sulfuros orgánicos
Ajo (Allium sativum). | Menta (Mentha spicata).
Encontramos los más característicos en ajo y cebolla, entre ellos aliina y otros sulfuros orgánicos que se liberan por volatilización y originan productos muy activos como alicina y ajoeno, empleados para controlar plagas de áfidos, pulgones y chinches. Poseen también actividad sobre nematodos y algunos hongos del suelo.
A modo de conclusión
El conocimiento de los efectos de la alelopatía en las interacciones entre plantas, lo mismo que entre estas con herbívoros y microorganismos, es valioso para determinar las causas del éxito o del fracaso en el establecimiento y la persistencia de ciertas especies en un agroecosistema. La adopción de prácticas agrícolas sustentables y la selección de especies con potencial alelopático permitirían disminuir la aplicación de herbicidas industriales. Asimismo, conocer las interacciones entre las plantas, lo mismo que las defensas que estas poseen contra insectos y herbívoros, puede ser de utilidad para organizar una huerta o un jardín. La identificación de los principios activos de las plantas alelopáticas y su utilización en la elaboración de preparados y extractos botánicos son alternativas promisorias para hacer uso racional de los recursos naturales.
Hugo Daniel Chludil
Profesor adjunto, FAUBA.
