Insectos que a primera vista parecen pequeños troncos, culebras inofensivas que se asemejan a víboras venenosas, moscas que se confunden con avispas, escarabajos que pasan por hormigas, ranas que son tanto más coloridas cuanto más ponzoñosas: ¿qué sentido tiene todo eso en la naturaleza?
A lo largo de más de 3500 millones de años de evolución biológica, las especies han adquirido diferentes modalidades para sobrevivir, dejar descendencia y colonizar nuevos ambientes. Algunas de las más sorprendentes de esas modalidades son el mimetismo, el camuflaje y el aposematismo, modos de imitación que pueden observarse en forma simultánea o sucesiva en diferentes momentos del ciclo biológico de una especie. En algunos casos dieron lugar a complejos fenómenos de adaptación recíproca y coevolución de dos o más especies.
Mimetismo, camuflaje
y aposematismo
El mimetismo es la capacidad de ciertas plantas o animales de asemejarse a individuos de otras especies que habitan en su mismo ambiente. La adquirieron porque les proporciona alguna ventaja adaptativa, por ejemplo, ante posibles predadores. Es una situación compleja, en la que se puede distinguir una especie que llamamos modelo imitada por otra u otras que llamamos mimos. Las especies modelo tienen características que les confieren ciertas ventajas o las protegen de determinados peligros. Los mimos carecen de esas características y las obtienen, justamente, por mimetismo. Las semejanzas entre modelos y mimos pueden consistir en rasgos morfológicos percibidos visualmente por los predadores, pero también pueden ser características auditivas, olfativas, táctiles o de comportamiento. Son caracteres que aparecieron como resultado del proceso de selección natural.
Con frecuencia el mimetismo se toma como sinónimo del camuflaje –también llamado cripsis–, pero en sentido estricto se trata de fenómenos diferentes. En el primero distintas especies se parecen entre ellas, en tanto que en el camuflaje se asemejan a su ambiente y pasan así inadvertidas. Algunos de los ejemplos más llamativos de camuflaje se observan en insectos ortópteros (saltamontes, langostas, tucuras), mantodeos (mamboretás o tata dios, figura de portada) y fásmidos (bichos palo) que habitan en las selvas tropicales y subtropicales del planeta e imitan las formas y los colores de hojas y ramas (figura 1).
La tinta que los calamares liberan al huir de sus predadores no solo tiene el efecto de ocultarlos a la vista; contiene además sustancias que engañan el olfato de los peces. Otro mecanismo de escape, que podría considerarse un camuflaje no visual, se advierte en algunas polillas, que emiten ondas ultrasónicas y confunden con ellas a los murciélagos cuando estos intentan detectarlas por el eco de los chillidos que emiten, es decir, por ecolocalización.
Un fenómeno frecuentemente asociado al mimetismo es el aposematismo, término que refiere a los rasgos llamativos exhibidos por ciertos organismos que actúan como señales de advertencia a sus enemigos. Esas señales pueden ser percibidas por distintos sentidos, y consistir en colores intensos y brillantes, o en sonidos como los que emiten las serpientes de cascabel, e incluso en movimientos ostentosos que se advierten como peligros.
Figura 1. Camuflaje en insectos: el fásmido o bicho palo de la especie Acrophylla titan, natural de Australia, imita una pequeña rama seca.
Así, las ranas de la familia Dendrobatidae tienen una coloración que es tanto más intensa cuanto más peligroso es su veneno (figura 2), y varias especies de mariposas, como la monarca y la virrey, que poseen compuestos tóxicos para las aves que se alimentan de ellas, tienen colores llamativos. En mariposas, el aposematismo es frecuente tanto en el estado adulto como en el de larva u oruga. La oruga de la mariposa Papilio glaucus posee en su tórax unas manchas con forma de ojos, que le dan aspecto de serpiente. En la pupa de esa especie se constata también el fenómeno de camuflaje, dado que se asemejan a una rama quebrada (figura 3). Nótese en este ejemplo cómo un organismo se vale de diferentes formas de protección a lo largo de su vida.
Los ecólogos distinguen dos tipos principales de mimetismo, definidos respectivamente por el británico Henry Walter Bates (1825-1892) en 1862 y por el alemán Fritz Müller (1821-1897) en 1879. El mimetismo batesiano consiste en que una o más especies inofensivas imitan los patrones de una especie venenosa o de sabor desagradable. El mimetismo mülleriano se refiere a especies venenosas que advierten su peligrosidad utilizando colores similares, y así obtienen un beneficio mutuo por la generalización del signo de peligro.
Uno de los casos mejor conocidos de mimetismo batesiano en vertebrados se observa en la víbora coral y la culebra falsa coral, cuyos colores son muy semejantes (figura 4).
También se conocen ejemplos de mimetismo batesiano de invertebrados que remedan vertebrados. Tal es el caso de las orugas de polillas de la familia Sphingidae, denominadas vulgarmente orugas víbora. Son de hábitos nocturnos y pasan normalmente inadvertidas gracias a una coloración que no salta a la vista, pero cuando se sienten amenazadas por algún predador, se cuelgan cabeza abajo y dilatan la parte anterior de su cuerpo, con lo que adquieren la apariencia de una víbora, con ojos negros, escamas y orificios nasales.
Figura 3. La imitación en dos estados inmaduros de la mariposa Papilio glaucus. Arriba: mimetismo en estado de larva u oruga, con manchas en forma de ojos en el tórax que le confieren aspecto de serpiente. Foto thingsbiological.wordpress.com. Abajo: camuflaje en estado de pupa o crisálida, por el que se asemeja a una rama quebrada. Foto www.ukbutterflies.co.uk
El pulpo Thaumoctopus mimicus, descubierto en las costas de Indonesia en 1998, imita con su coloración y con el movimiento ondulatorio de sus brazos a varias especies de peces, serpientes, anémonas, cangrejos y estrellas de mar que comparten el mismo ambiente, todas ellas venenosas en diferente grado. En este caso, lo que más llamó la atención de los investigadores es el gran número de especies modelo. Por su lado, el pez Stalix histrio, cuya vida adulta transcurre en una madriguera en la arena, se comporta como un mimo oportunista con relación a dicho pulpo, pues la similitud con el color de este le permite deslizarse entre los brazos sin ser advertido cuando sale de su guarida para alimentarse.
Figura 4. Serpiente coral (izquierda) y culebra falsa coral (derecha). Fotos Wikimedia Commons
El mimetismo es muy común en insectos, muchos de los cuales adquirieron la apariencia y el comportamiento de especies venenosas. En los casos de mimetismo batesiano las especies modelo son frecuentemente himenópteros –abejas o avispas–, que utilizan aguijones para defenderse, y los mimos son moscas inofensivas de las familias Syrphidae y Bombyliidae, parecidas a los modelos pero sin aguijones. Por ejemplo, la mosca de las flores (Milesia undulata) imita al avispón Vespa crabro, que posee un poderoso veneno y colores aposemáticos (figura 5).
Entre los coleópteros (o cascarudos) se han reparado numerosos casos de mimetismo batesiano en que las especies modelo son hormigas o avispas matacaballos (Pepsis sp.). La imitación de hormigas por distintas especies de escarabajos inofensivos se denomina mirmecofilia. Los insectos mirmecófilos suelen vivir en los hormigueros e imitar no solo los caracteres morfológicos de las hormigas sino, también, sus olores y movimientos. De ese modo pasan inadvertidos y obtienen refugio, alimento y protección. Como se aprecia, los usos del mimetismo van más allá de evadir predadores.
Las autoras de este artículo estudiamos dos casos de mimetismo batesiano entre avispas y gorgojos que habitan en las mismas áreas del nordeste de Brasil. El gorgojo Trichaptus mutillarius imita avispas del género Hoplomutilla y el gorgojo Curiades boisduvali imita avispas del género Dasymutilla. Las especies imitadas son insectos solitarios que pueblan ambientes áridos de zonas tropicales y subtropicales, y producen picaduras muy dolorosas para humanos y animales. También observamos que dos especies de bicho taladro (Compsosoma mutillarium y C. geayi), que viven en la misma área que el gorgojo T. mutillarius, igualmente imitan a las avispas de dicho género Hoplomutilla (figura 6). Los gorgojos son insectos inofensivos para la salud del hombre y otros animales, pues se alimentan de distintas especies de plantas. Al imitar insectos venenosos, como son las avispas de la familia Mutillidae, adquieren una ventaja ante sus predadores.
Figura 6. Dos coleópteros, respectivamente de los géneros Trichaptus (gorgojo, a la izquierda) y Compsosoma (bicho taladro, al centro), imitan el patrón de una avispa del género Hoplomutilla (derecha), que produce picaduras muy dolorosas.
La evolución ha dotado a las plantas del género Passiflora (flores de la pasión o pasionarias) de mecanismos defensivos para atenuar los efectos del ataque de insectos que consumen sus hojas. Uno de ellos es tener flores muy pequeñas y protuberantes, del color de los huevos de las mariposas Heliconius, cuyas hembras evitan poner gran cantidad de huevos en una misma planta. Otro mecanismo es producir exudaciones azucaradas que atraen a hormigas, las cuales, al atacar diversas especies de insectos que se alimentan de las flores, hojas o frutos de pasionarias, protegen a la planta de esos insectos.
En el mimetismo mülleriano, dos o más especies con los mismos predadores adquieren evolutivamente similares señales de advertencia. Esos predadores –por ejemplo, aves que se alimentan de insectos– aprenden a reconocer qué presas deben ser evitadas, y aunque en ese aprendizaje cometan algunos errores, les bastará poder advertir las características llamativas de una sola presa a evitar, para excluir a cualquiera que se le parezca. De esta manera, cada una de las especies con características similares, que en conjunto llamamos grupo mülleriano, se verá beneficiada.
Además de actuar como modelo para los gorgojos, avispas Dasymutilla participan de grupos müllerianos integrados por especies de hormigas densamente pilosas. Se ha observado que estas avispas, cuyas hembras han perdido las alas y anidan en el suelo, comparten su ambiente con otros insectos ponzoñosos de morfología similar: las hormigas. La imitación recíproca de hormigas y avispas es beneficiosa para ambos grupos, pues en caso de que sus poblaciones se vean afectadas por algún factor adverso, el efecto negativo sobre cada una de ellas será menor.
Uno de los ejemplos de mimetismo mülleriano mejor estudiados incluye varias especies de mariposas del género Heliconius que se alimentan de las citadas pasionarias. Al consumir las hojas de esas plantas los insectos adquieren compuestos tóxicos que los protegen de las aves predadoras. Se conocen unas 43 especies y cientos de subespecies de mariposas Heliconius que habitan zonas tropicales del Nuevo Mundo y exhiben una sorprendente diversidad de patrones de coloración en las alas. A su vez, se han identificado grupos müllerianos formados por especies lejanamente emparentadas pero con patrones cromáticos similares. Por ejemplo, la mariposa Heliconius numata presenta siete patrones distintos de coloración de alas, algunos de los cuales imitan los de la mariposa Melinaea mneme, especie afín a la monarca (figura 7). Al igual que en el caso de las hormigas pilosas con las hembras de avispas de la familia Mutillidae, la imitación de especies de mariposas con similar patrón de coloración resulta beneficiosa para todas ellas.
En 2012, un equipo de ochenta investigadores agrupados en el ‘Consorcio del genoma de Heliconius’ descubrió las bases genéticas del mimetismo mülleriano de esas mariposas. La clave del polimorfismo observado en ellas estaría en un grupo de genes que se hereda en conjunto, denominado supergen P. Cada una de las combinaciones de variantes de genes (o alelos) que componen ese supergen controlaría un patrón específico de color de alas.
Coevolución
Un fenómeno relacionado con los anteriores es la coevolución. El término fue acuñado en 1964 por el biólogo Paul R Ehrlich, de la Universidad de Stanford, y el botánico Peter Raven, del Missouri Botanical Garden, quienes lo definieron como la evolución de dos o más especies en un proceso selectivo recíproco. En ese proceso se producen interacciones que van desde el parasitismo, por el que una especie se beneficia y la otra se perjudica, hasta el mutualismo, por el que ambas especies se benefician. Algunos de los casos mejor estudiados de coevolución se refieren a plantas con flores –entre ellas las mencionadas pasionarias– y sus insectos polinizadores. La mayoría de las pasionarias tienen estructuras florales que necesitan la participación de abejas, abejorros, avispas, colibrís o murciélagos determinados para ser polinizadas eficazmente. Por ejemplo, el colibrí de pico alargado (Ensifera ensifera) habría coevolucionado con la pasionaria Passiflora mixta, cuyas flores de forma muy alargada solo pueden ser polinizadas por esas aves.
La relación de ciertas especies de orquídeas con las abejas que las polinizan constituye otro ejemplo de coevolución de plantas e insectos (figura 8). Las abejas macho vuelan hacia las orquídeas abeja (Ophrys apifera) atraídas por su forma, por su color y por una sustancia mimética de las feromonas del insecto, y realizan un intento de cópula con las flores, lo que contribuye a la polinización de la planta. Las flores azuladas de la orquídea Ophrys speculum imitan el reflejo del color azulado en las alas de las abejas vistas contra el cielo.
Uno de los casos más sorprendentes de coevolución de plantas y sus polinizadores es el de las higueras (Ficus spp.) y las diminutas avispas de la familia Agaonidae. Es una relación mutualista, pues las higueras dependen exclusivamente de ciertas especies de avispas para su polinización, en tanto que los insectos dependen de las higueras para su reproducción, pues las larvas de la avispa se desarrollan en las inflorescencias de las higueras. El ciclo comienza cuando la avispa hembra deposita sus huevos dentro de los ovarios de las flores, para lo que atraviesa el pistilo con un órgano llamado ovipositor. La coadaptación alcanzada durante millones de años es tal que cuando el largo de los estilos de las flores varía, cambia el largo del ovipositor de las avispas.
Doctora en ciencias naturales, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.
Investigadora asistente del Conicet.
Jefa de trabajos prácticos, FCNYM, UNLP.
Doctora en ciencias naturales, FCNYM, UNLP.
Investigadora principal del Conicet.
Profesora titular, FCNYM, UNLP.
