Los Arácnidos Criptozoicos

Una fracción importante de los arácnidos vive oculta en microambientes. Esto ha valido a estos antrópodos la denominación de criptozoicos.

Los arácnidos incluyen una amplia gama de animales cuyos representantes más conocidos son las arañas y los escorpiones. Una parte importante de ellos viven ocultos en microambientes. Por ese motivo se los denomina criptozoicos.

Figs. 1 y 2.  1. Ubicación geográfica de la sierra de las Ánimas. 2. Visión general del lugar donde se realizó el estudio de los arácnidos criptozoicos. Esta sierra, en el departamento de Maldonado, es bien conocida por los naturalistas y los estudiosos de animales y vegetales en el Uruguay.
Figs. 1 y 2. 1. Ubicación geográfica de la sierra de las Ánimas. 2. Visión general del lugar donde se realizó el estudio de los arácnidos criptozoicos. Esta sierra, en el departamento de Maldonado, es bien conocida por los naturalistas y los estudiosos de animales y vegetales en el Uruguay.

Los estudios sobre arácnidos, tradicionalmente parte de la biosistemática, son considerados ahora, con un enfoque ecológico, como parte de la caracterización de la biodiversidad, definida por W. Reid y K. Miller (Keeping options alive. The scientific basis for conserving biodiversity. World Resource Institute, 1989, New York) como la variedad y variabilidad de los organismos vivos y los complejos ecológicos en los cuales viven; la variedad de las especies del mundo, incluyendo su diversidad genética y los grupos que ellos forman. El enfoque ecológico no estudia los organismos como unidades aisladas, sino su interacción con los componentes biológicos y no biológicos que configuran el ambiente en el que viven, lo que es más atractivo y realista.

Los arácnidos abarcan un amplísimo universo de animales. Según P.P. Gassé (Traité de Zoologie. Masson et Cie., Paris, 1949), la clase Arachnida puede dividirse en catorce órdenes, de los cuales cuatro son fósiles. Entre los arácnidos se encuentran animales bien conocidos, como las propias arañas y los escorpiones, y otros que lo son mucho menos, como, por ejemplo, los ricinuleidos.

Hace tres o cuatro décadas el estudio de los arácnidos era considerado de reducido interés, dada su escasa aplicación a problemas concretos del ser humano. Estaba principalmente vinculado con su carácter de animales de picadura ponzoñosa. Hoy esto ha cambiado, los biólogos han tomado conciencia de que al estudiar, por ejemplo, las arañas están caracterizando uno de los grupos zoológicos más diversos de la Tierra, ya que según los aracnólogos norteamericanos J. Coodington y H.Levi (1991, Systematics and Evolution of Spiders [Araneae], Annu. Rev. Ecol. Syst.) las arañas ocupan el séptimo lugar entre la biodiversidad del planeta en términos de especies descriptas.

En ciertas regiones donde abundan ejemplares de algunas familias, las maneras como las arañas se alimentan las convierten en verdaderos predadores terrestres y es indiscutible la regulación que ejercen sobre la población de determinados insectos. Esto las convierte en potenciales herramientas para el control biológico de plagas de aquellos, cuyo uso ayudaría a evitar los efectos indeseados de los desprestigiados pesticidas.

El presente artículo se refiere a los arácnidos criptozoicos (de kruptoV –kryptós–, oculto, que también forma la raíz de críptico), término que designa a animales que viven escondidos, a pesar de ser apreciables a simple vista, lo que excluye de la comunidad criptozoica a los organismos microscópicos. Por extensión, en ecología se habla del criptobios, que es un biosistema bien determinado constituido por los seres vivos, tanto animales como plantas, que forman la comunidad criptozoica, más el ambiente físico ocupado por esa comunidad.

Los artrópodos constituyen el principal grupo zoológico integrante de los criptozoos. Dentro de ellos se destacan por su abundancia las arañas y los opiliones, y es menor el número de escorpiones y pseudoscorpiones. Del total de las ciento cinco familias que integran el orden Araneae, más de treinta son criptozoicas.

A pesar de que pasaron cien años desde que A. Dendy se refiriera por primera vez al tema en una reunión en Australia (1895. The cryptozoic fauna of Australasia, Sixth Meeting of the Australian Association for the Advancement of Science, 6:99-119), sólo a partir de 1990 los términos criptozoos, criptozoico y arácnidos criptozoicos se incorporaron al vocabulario de algunos zoólogos uruguayos, quienes tomaron así conciencia de que el término criptozoos constituye una muy útil herramienta conceptual de aplicación frecuente.

El criptobios puede ser considerado una unidad ecológica si es posible medir con precisión las variables no biológicas, tales como la temperatura y la humedad relativa, que afectan las subformaciones del suelo que constituyen el hábitat de los criptozoos. Esto sólo pudo realizarse en la segunda mitad del siglo con el desarrollo de equipos de tamaño suficientemente reducido como para acceder a esos sitios y proporcionar mediciones con alto nivel de precisión. La naturaleza del criptobios determinó que en algún momento se hablara de una disciplina muy particular dentro de la ecología, llamada microecología, denominación que, sin embargo, parece no haber prosperado.

En general, el ambiente físico donde habitan los criptozoos está compuesto por subformaciones del suelo cuya expresión equivale a la de sitio o microhábitat. Están constituidos por los espacios entre el suelo y una piedra o el suelo y troncos caídos o el suelo y el estiércol o entre piedras. También son sitios el pie de las plantas y, en algunos casos, la vegetación en descomposición, por ejemplo, entre las hojas caídas de los árboles. Las características de estos sitios sólo permiten el desarrollo de hongos, por lo tanto carecen de alimentos vegetales para los organismos que viven en ellos. El microclima de esas subformaciones está caracterizado por ausencia casi total de luz, humedad relativa alta y, generalmente, poca variación de la temperatura.

Este artículo se refiere a los arácnidos criptozoicos, pero trata de comunicar la idea de que la biodiversidad de un lugar se debería estudiar en función de todas las unidades del ecosistema: tal manera de ver las cosas acerca más al biólogo a la realidad que estudiar una especie sin considerar el ambiente con el cual esta interactúa. En el Uruguay, este enfoque se aplicó en la investigación ecológica de los arácnidos criptozoicos en la sierra de las Ánimas (Fig. 1 y 2), a cargo de los investigadores de la División Zoología Experimental del Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, y contó con el apoyo del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. En la actualidad dichos investigadores conforman el grupo oriental más importante dedicado exclusivamente al estudio de los arácnidos en el país, y, desde 1970, ha orientado ininterrumpidamente su labor al conocimiento de la biodiversidad aracnológica uruguaya. Sus trabajos pusieron de manifiesto, entre otras cosas, la falta de taxónomos capaces de identificar y caracterizar las especies de arácnidos a que pertenecían las muestras extraídas. En el mejor de los casos algún estudiante voluntarioso ayudaba a hacerlo. Este suele ser un problema común en nuestros países, y se presenta cuando se intentan estudios como los mencionados, que requieren conocer a ciencia cierta la fauna de un lugar, desde el punto de vista de la sistemática biológica. En el caso que estamos comentando, hubo que elaborar la primera lista global de arañas para el Uruguay, la cual indicó las especies existentes en el país y las representadas en las colecciones nacionales.

FIG3 Esquema en perspectiva de la zona de estudio en la Sierra de las Ánimas. Se muestra la ubicación de las transectas y de las distintas zonas ecológicas
FIG3 Esquema en perspectiva de la zona de estudio en la Sierra de las Ánimas. Se muestra la ubicación de las transectas y de las distintas zonas ecológicas

Para llevar a cabo la investigación, luego de varias exploraciones preliminares, se eligió un área (Figs. 1 y 2) ubicada dentro de un campo de pastoreo ovino y bovino. Se trataba de un lugar apacible, semisalvaje, con un cerro de poca altura que no aparece en las cartas geográficas, y que, a juzgar por el estado de la vegetación (Baccharis sp., Eryngium sp., Cynodon sp., Scutia sp., etc.), se mantenía casi inalterado por el hombre.

Poseía una amplia zona de pradera que descendía hacia un bosque en galería que bordea un pequeño arroyo de escaso caudal (el Pedregoso), y tenía, además, superficies grandes de afloramientos rocosos diseminados entre la ladera del cerro, la pradera y el bosque. El área de estudio abarcó 5079m2, aproximadamente el cinco por ciento del total de la superficie de la sierra de las Ánimas. En tal extensión (Fig. 3) se delimitaron siete franjas (llamadas transectas, en ecología), de 3m de ancho por 234 a 248m de largo. Cada transecta se examinó una vez cada dos meses, durante trece meses, para capturar manualmente todos los arácnidos visibles.

Para llevar a cabo la investigación, luego de varias exploraciones preliminares, se eligió un área (Figs. 1 y 2) ubicada dentro de un campo de pastoreo ovino y bovino. Se trataba de un lugar apacible, semisalvaje, con un cerro de poca altura que no aparece en las cartas geográficas, y que, a juzgar por el estado de la vegetación (Baccharis sp., Eryngium sp., Cynodon sp., Scutia sp., etc.), se mantenía casi inalterado por el hombre. Poseía una amplia zona de pradera que descendía hacia un bosque en galería que bordea un pequeño arroyo de escaso caudal (el Pedregoso), y tenía, además, superficies grandes de afloramientos rocosos diseminados entre la ladera del cerro, la pradera y el bosque. El área de estudio abarcó 5079m2, aproximadamente el cinco por ciento del total de la superficie de la sierra de las Ánimas. En tal extensión (Fig. 3) se delimitaron siete franjas (llamadas transectas, en ecología), de 3m de ancho por 234 a 248m de largo. Cada transecta se examinó una vez cada dos meses, durante trece meses, para capturar manualmente todos los arácnidos visibles.

FIG 4 HEMBRA DE PHRIXOTRICHUS MOLLICOMA (THERAPHOSIDAÉ)
FIG 4. HEMBRA DE PHRIXOTRICHUS MOLLICOMA (THERAPHOSIDAÉ)

Además, se delimitaron transectas paralelas a las anteriores, en las que se ubicaron veinticuatro trampas de caída, una cada diez metros, que fueron revisadas una vez al mes durante el mismo período. Las muestras de estas trampas proporcionaron información acerca de la diversidad aracnológica general del área y no sólo la de los arácnidos criptozoicos. A juzgar por el examen de la información publicada, este fue el primer estudio realizado en el Uruguay sobre arácidos criptozoicos con el método descripto.

Se obtuvo información sobre los órdenes Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones, Scorpiones, Acarina e, inclusive, Insecta.

Los datos sobre los dos últimos se descartaron porque su recolección exige procedimientos e instrumental más complejos que los utilizados, y porque su estudio excedía los objetivos de la investigación. De los 2234 ejemplares obtenidos se deben separar 1125 capturados manualmente. Esos especímenes fueron los que dieron una idea real sobre la aracnofauna criptozoica del área de estudio, dado que se dispone de información directa de dónde se halló cada uno. De los criptozoos, las arañas fueron los más frecuentemente recolectados en dicha área. Entre 1125 ejemplares, 1042 fueron arañas que se distribuyeron en veintidós familias y en no menos de quince especies reconocibles. Es posible que el número de éstas pueda duplicarse, si se supera la ya comentada incapacidad de realizar una determinación taxonómica precisa.

LOS SITIOS O SUBFORMACIONES DEL SUELO

Los sitios, microhábitat o subformaciones del suelo son uno de los aspectos más importantes a tener en cuenta en la ecología de los arácnidos criptozoicos, ya que estos son muy selectivos en cuanto al lugar en que habitan, pues su subsistencia depende de ello. Por eso, en este caso, el sitio es más importante que la zona donde este está situado. En la sierra de las Ánimas, por ejemplo, se investigaron diez sitios. El más importante fue el que se denominó Debajo de piedra. Naturalmente, esos diez sitios no son los únicos en los cuales se puede hallar criptozoos. A título ilustrativo de los factores ecológicos que definen los sitios, se dan las características de dos de ellos: Debajo de piedra (Fig. I) posee un microclima seco que varía en tres momentos diferentes del día.

Izq. FIG 1 - SUBFORMACIÓN DEBAJO DE PIEDRA. Der. FIG 2 - SUBFORMACIÓN DEBAJO DE TRONCO
Izq. FIG 1 – SUBFORMACIÓN DEBAJO DE PIEDRA. Der. FIG 2 – SUBFORMACIÓN DEBAJO DE TRONCO

En el espacio entre suelo y piedra, que suele ser muy pequeño –lo cual obliga muchas veces a que los animales lo modifiquen–, casi no penetra la luz. Los valores de la humedad relativa son muy parecidos a los de la atmósfera exterior. La piedras mantienen la temperatura, ya que permanecen calientes varias horas después de que cesa la radiación solar (lo cual depende del color que tengan). Dado que a tres centímetros del suelo las corrientes de aire son prácticamente nulas, la concentración de anhídrido carbónico es alta y la del oxígeno baja. No hay vegetación, salvo algunos hongos que resisten las variaciones térmicas y las de la humedad relativa. En esta subformación fue hallado casi el sesenta por ciento de los ejemplares que integran el criptobios.

La subformación Debajo de tronco (Fig. II), aunque presenta semejanzas con la anterior, es sensiblemente diferente. En ella vive alrededor del uno por ciento de los criptozoos. Se caracteriza por un alto porcentaje de humedad relativa, lo que favorece el crecimiento de hongos y bacterias. El microclima está saturado de agua, y eso facilita la putrefacción. Los valores de tensión de vapor son altos. La temperatura fluctúa poco y es sensiblemente mayor que la de la atmósfera exterior. El microclima no tiene variaciones notables a lo largo de las veinticuatro horas. La luz es casi nula. Los valores de anhídrido carbónico son altos y los del oxígeno, bajos.

FIG 5 : HEMBRA DE LYCOSA MALITIOSA, SEGUNDO GRUPO DE ARAÑAS MÁS FRECUENTE EN EL ÁREA DE ESTUDIO
FIG 5 : HEMBRA DE LYCOSA MALITIOSA, SEGUNDO GRUPO DE ARAÑAS MÁS FRECUENTE EN EL ÁREA DE ESTUDIO

Entre todas las familias de arañas, tres fueron las más abundantes. El veintiséis por ciento del total correspondió a las Theraphosidae, la familia a la que pertenecen las vulgarmente denominadas arañas pollito, bien conocidas por su tamaño, pues son los artrópodos más grandes, con una historia natural llena de relatos fantásticos que les confieren un aura legendaria. Los efectos de la ponzoña de la gran mayoría de las especies de esta familia son insignificantes. El área de estudio estuvo integrada por aproximadamente seis especies de ella, entre las que se halla la Phrixotrichus mollicoma (Fig. 4), apreciada por quienes la crían como mascota. Luego vino, en orden de importancia numérica, la familia Lycosidae, que representó el veintidós por ciento de las arañas capturadas manualmente; a ella pertenecen las tarántulas verdaderas (Fig. 5), cuya fama como animales peligrosos –por los efectos de su ponzoña, que produce necrosis cutáneas importantes– les ha conferido una temible reputación, la cual, otra vez, no parece respaldada por los hechos, al punto de que los especialistas las consideran casi inofensivas.

La tercera familia por su importancia numérica fue Linyphiidae, con catorce por ciento del total de los ejemplares de arañas capturados manualmente. Los especímenes de dicha familia, que suelen integrar siempre los muestreos aracnológicos, son animales de escaso tamaño, que hacen telarañas pequeñas a pocos centímetros del suelo. No hay muchos especialistas que se dediquen a su estudio y, aunque no se pudo identificar con certeza sus especies, se advirtió que por lo menos había dos distintas. La cuarta familia digna de mención fue Scytodidae, que constituyó el ocho por ciento del total de la muestra de arañas capturadas manualmente. Es una familia bastante frecuente en el país, que estuvo representada por Scytodes maculata, una especie común en los lugares húmedos.

FIG 6 : LOS ESCORPIONES DEL GÉNERO BOTHRIURUS CON COMPONENETES FRECUENTES DE LOS CRIPTOZOOS DE LA ARACNOFAUNA DE BUENOS AIRES Y EL URUGUAY
FIG 6 : LOS ESCORPIONES DEL GÉNERO BOTHRIURUS CON COMPONENETES FRECUENTES DE LOS CRIPTOZOOS DE LA ARACNOFAUNA DE BUENOS AIRES Y EL URUGUAY

Fueron capturados catorce ejemplares de escorpiones, animales que la sabiduría popular imagina temibles por su ponzoña. Pertenecieron a la familia Bothriuridae y se distribuyeron en tres especies; dos de ellas corresponden al género Bothriurus (Fig. 6), tan frecuente en el Uruguay y Buenos Aires como inofensivo.

En cuanto a los opiliones, se capturaron sesenta y ocho ejemplares, que resultaron pertenecer a cuatro familias y cinco especies.

Acanthopachylus aculeatus (Fig. 7), quizá el opilión más conocido de la provincia de Buenos Aires y del Uruguay, fue la especie más abundante, seguida de Holmbergiana weyenberghi, un opilión pequeño que integra un suborden zoológico diferente al anterior, que posee patas largas y suele ser confundido, por quienes no son especialistas, con las arañas que hacen telas en los rincones de las casas (Pholcus sp.), aunque en rigor no haya la más mínima relación entre ellos.

Hasta que se hizo esta investigación no se habían citado pseudoscorpiones entre los integrantes de la fauna del Uruguay. Son animales pequeños –miden pocos milímetros–, pero no microscópicos, pues se distinguen a simple vista. Se capturaron dos especímenes que pertenecían a las familias Chernetidae y Olpiidae, hecho que pudo conocerse por medio de su envío a Francia para su determinación.

FIG 7 EJEMPLAR MACHO DE ACANTHOPACHYLUS ACULEATUS, QUIZÁ EL OPILIÓN MÁS COMÚN EN BUENOS AIRES Y EL URUGUAY
FIG 7 EJEMPLAR MACHO DE ACANTHOPACHYLUS ACULEATUS, QUIZÁ EL OPILIÓN MÁS COMÚN EN BUENOS AIRES Y EL URUGUAY

En el área de estudio se identificaron diez sitios: Cauce seco del arroyo, Debajo de piedra sobre el suelo, Concavidad grande debajo de piedra, Entre piedras, Entre piedra y pasto que la rodea, Entre piedra y hojarasca que la rodea, Alero, Debajo de estiércol, Debajo de tronco sobre el suelo, Entre tronco y hojarasca.

Si se desea determinar con precisión en qué sitios hay más arácnidos o qué grupos zoológicos predominan, es imperioso establecer diferencias entre los sitios, de acuerdo con la zona en que se ubican; por ejemplo, entre la pradera y el bosque, ya que la radiación solar es uno de los factores importantes a tener en cuenta en este aspecto.

En general, Debajo de piedra fue el sitio preferido por todos los arácnidos investigados, al punto de que el 59% de los especímenes fue hallado allí. Le siguió Cauce seco, un sitio de existencia transitoria que aparece cuando los cursos de agua se secan y queda expuesto su lecho. El 22% de los ejemplares fueron capturados en tal ambiente. Por último, en el sitio denominado Concavidad se capturó el 4% de los ejemplares.

La investigación de los arácnidos criptozoicos de la sierra de las Ánimas abrió un nuevo capítulo en el conocimiento de los arácnidos de Uruguay. En un estudio de trece meses se hallaron dos familias de arañas y dos de pseudoscorpiones, nuevas para su territorio; se elaboró una lista global y exclusiva para el país, que permite saber, por lo menos, los nombres de las arañas y cuáles están representadas en las colecciones nacionales; se enriquecieron las colecciones con nuevos ejemplares y se averiguó que más del setenta por ciento de las familias de arañas citadas para el Uruguay podían ser halladas en el área de estudio aplicando métodos y técnicas de recolección adecuados. Luego de la publicación de los resultados del estudio, las generaciones actuales de aracnólogos empezaron a utilizar el método de captura con trampas de caída, algo que no se había hecho regularmente por estas latitudes. También se comenzó a trabajar con el concepto de investigar áreas y unidades ecológicas. Así es como hoy se elaboran proyectos con diversos objetivos y, especialmente, con fines aplicados en zonas afectadas, por ejemplo, a la agricultura o al turismo.

En los últimos cinco años las colecciones nacionales de arácnidos se han enriquecido con cantidad de especímenes; hasta se habla de jerarquizar colecciones y preparar personas para que las mantengan. La tarea de estudiar la biodiversidad de los arácnidos con un enfoque distinto del tradicional no es una revolución en la aracnología. En países desarrollados se aplica desde hace tiempo, pero aquí recién se empezó a hacerlo después de que se vieron los resultados del proyecto mencionado

LA CAPTURA DE ÁRACNIDOS

Las técnicas utilizadas para capturar arácnidos criptozoicos pueden ser múltiples y, muchas veces, dependen del ingenio del recolector. Las que proporcionan información segura sobre dónde están ubicados los especímenes son:

Captura manual. Constituye el procedimiento más elemental y primitivo. Los animales se recolectan a mano cuando no son peligrosos. En caso de que lo sean se utilizan instrumentos y recipientes (pinzas, tubos, etc.) que impidan el contacto directo con las manos del recolector.

Captura con aspiradora. Es una técnica relativamente reciente. Consiste en barrer el área con una aspiradora portátil de batería, semejante a las de uso doméstico. Recolecta todo espécimen integrante del criptozoos y no sólo arácnidos.

FIG I ESQUEMA DE UNA TRAMPA DE CAÍDA
FIG I ESQUEMA DE UNA TRAMPA DE CAÍDA

Captura con trampa de barber o de caída (Fig. I). Está constituida por recipientes (a) que contienen un líquido conservador (b), que se entierran en el suelo hasta el borde y se cubren con piedras (c). El espacio entre la piedra y el suelo es utilizado por los animales como refugio, lo que determina que caigan al interior y queden atrapados. Tales trampas permiten la captura continua de ejemplares y, además, determinan que el tamaño de estos sea proporcional al de la boca del recipiente. Contrasta con la captura manual o con aspiradora, que recolectan ejemplares de cualquier tamaño y directamente en sus refugios, pero únicamente durante las horas en las cuales se hace la recolección. Para un estudio de criptozoos, los dos últimos métodos mencionados son preferibles a la trampa de caída, pues dan una idea de la correlación entre ambientes y organismos.

Lecturas Sugeridas

CAPOCASALE, R.M., 1990, ‘An Annotated Checklist of Uruguayan Spiders’, Aracnología, 11/12:1.

CLOUDSLEY-THOMPSON, J.L., 1974, Microecología, Omega S.A., Barcelona.

COSTA, F. G., PÉREZ-MILES, F., GUDYNAS, E., PRANDI, L. & CAPOCASALE, R.M., 1991, ‘Ecología de los arácnidos criptozoicos, excepto ácaros, de sierra de las Ánimas (Uruguay). Órdenes y familias’, Aracnología, 13:1.

DENDY, A., 1895, ‘The Cryptozoic Fauna of Australasia’, Rep. Sixth Meeting Australian A. Advance Science, 6:99.

Roberto M. Capocasale

Roberto M. Capocasale

Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, Montevideo, Uruguay

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