Hasta hace poco tiempo se consideraba que la radiación ultravioleta carecía de importancia como factor ambiental en los ecosistemas acuáticos, ya que se suponía que se absorbía totalmente en los primeros centímetros de la columna de agua. Gracias al desarrollo de mejores instrumentos de medición, hoy se sabe que la penetración de la radiación ultravioleta en el agua es mucho mayor que la estimada anteriormente, y que sus efectos biológicos resultan observables hasta decenas de metros de profundidad.
Recién en los últimos años comenzamos a comprender algunos de los complejos procesos físicos, químicos y biológicos involucrados en la interacción de la radiación ultravioleta con el medio acuático.A partir de este conocimiento será posible evaluar con mayor certeza la vulnerabilidad de los ecosistemas y proponer acciones para disminuir el impacto que tienen las actividades del hombre sobre las barreras naturales a la radiación ultravioleta.
La radiación solar es la principal fuente de energía en la mayoría deloa ecosistemas naturales. Las algas y las plantas verdes utilizan la energía radiante proveniente del sol para sintetizar moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas que toman del medio -o sea, que pueden realizar fotosíntesis-, por lo que así se convierten en la base de la vida en la Tierra (véase “Agua, carbono, luz y vida”, CIENCIA HOY 27: 41-55, 1994). Sin embargo, la exposición a niveles altos de radiación solar, en particular de radiación ultravioleta, tiene efectos perjudiciales sobre la mayoría de los seres vivos (véase “Luz: ondas y partículas”).
Apenas unas décadas atrás se consideraba que la radiación ultravioleta carecia de importancia como factor ambiental en los ecosistemas acuáticos, ya que se suponía que se absorbía totalmente en los primeros centímetros de la columna de agua. El descubrimiento del “agujero de ozono” sobre la Antártida estimuló el desarrollo de mejores instrumentos de medición, algunos de ellos capaces de funcionar debajo del agua. Gracias a ellos hoy se sabe que la penetración de la radiación ultravioleta es mucho mayor, y que sus efectos biológicos resultan observables hasta decenas de metros de profundidad.
El ozono es uno de los factores que determinan la intensidad de la radiación ultravioleta que llega a la superficie de la Tierra (véase “Radiación ultravioleta y ozono atmosférico”, CIENCIA HOY 9: 40-48, 1990), pero una vez que ella ha penetrado en el agua, su atenuación depende fundamentalmente de la concentración de materia orgánica disuelta y de la cantidad de microorganismos presentes.
El hombre ha causado cambios sustanciales en el medio ambiente. La producción de clorofluorcarbonos ha resultado en una disminución de la concentración de ozono estratosférico, mientras que el aumento del efecto invernadero está alterando el balance de materia orgánica disuelta en los lagos (véanse el recuadro “Ozono estratosférico y troposférico” y el artículo “Los clorofluorcarbonos y el ozono estratosférico: un problema global”, en CIENCIA HOY 36: 51-61, 1996). Es decir, que se puede prever un aumento de la radiación ultravioleta en el medio acuático a mediano y largo plazo. Esto podría afectar las cadenas alimentarias de algunos ecosistemas lacustres y marinos, y perjudicar, por ejemplo, la producción pesquera.
Otros factores, además del ozono estratosférico, condicionan la intensidad -o irradiancia- y la calidad -es decir, la composición espectral- de la radiación que llega a la superficie de la Tierra (véase “Factores que afectan la intensidad de la radiación ultravioleta que llega a la superficie terrestre”). Algunos de estos factores resultan sumamente variables y difíciles de cuantificar como, por ejemplo, la nubosidad o el nivel y tipo de polución ambiental en áreas urbanas. Por este motivo, las estimaciones satelitales del nivel de ozono sólo brindan una idea aproximada de la intensidad de la radiación que alcanza la superficie terrestre. Resulta imprescindible complementar las estimaciones satelitales con mediciones locales que se integren en redes de monitoreo. La Argentina ha sido precursora en la instalación de este tipo de estaciones de medición y desde 1994 se encuentra en funcionamiento la primera red latitudinal de monitoreo de radiación ultravioleta y visible de América Latina, con estaciones en Ushuaia (Tierra del Fuego), Playa Unión (Chubut), Buenos Aires y Huaico Hondo (Jujuy), a las cuales se sumará próximamente San Carlos de Bariloche (Rio Negro).
La atenuación de la radiación ultravioleta en el medio acuático es el resultado de la combinación de los procesos físicos de absorción y dispersión. Un fotón que ha sido dispersado continúa libre para seguir interactuando con el medio hasta ser definitivamente absorbido por el agua, otras sustancias en solución, o partículas u organismos en suspensión.
La proporción de fotones absorbidos por cada metro de agua es constante. Por ejemplo, si en el primer metro la radiación se reduce del 100% al 10%, en el segundo metro se reducirá del 10% al 1%. Por lo tanto, cuando se grafican los datos de radiación versus profundidad en una escala semilogarítmica se obtiene una línea recta, cuya pendiente representa el coeficiente de atenuación para la longitud de onda considerada. En la figura 1 se muestra la atenuación de la radiación ultravioleta para distintos tipos de agua. En esa figura se observa que la penetración de la radiación ultravioleta es mucho mayor en los lagos de alta montaña y en el océano abierto que en lagos de planicie o en las zonas marinas costeras, las cuales poseen un mayor contenido de materia orgánica disuelta.
Fig 1. Atenuación de la radiación ultravioleta ( l=305mm) para diferentes largos de la zona de Bariloche y su comparación con mares costeros (Océano Pacífico, Mar Antártico) y con el océano abierto.
La intersección de las líneas con el eje horizontal indica la profundidad a la cual llega el 1% de la radiación incidente en la superficie. La linea correspondiente al Lago Schmoll se corta a causa de que su profundidad es de sólo cinco metros.
Los efectos de la radiación ultravioleta sobre los organismos vivos dependen tanto de la irradiancia como del tiempo de exposición. La radiación recibida por organismos sésiles -fijos a un soporte o sustrato- puede calcularse con bastante precisión a partir del coeficiente de atenuación del agua y mediciones de la irradiancia en superficie. En el caso de organismos móviles, tales como el plancton, los cálculos de la radiación recibida son mucho más complicados, ya que estos organismos están expuestos a intensidades de radiación fluctuantes. En el medio marino, la posición del fitoplancton -o sea, la comunidad integrada por micro algas- dentro de la columna de agua está determinada por las características físicas de la masa de agua. Como el fitoplancton se desplaza dentro de la denominada capa superficial de mezcla, está expuesto a una variación continua de radiación. Recordemos que esta capa es la parte superior de un cuerpo de agua, y que se halla expuesta a la acción del viento y las olas. La “mezcla” que se produce origina una capa de agua homogénea en cuanto a temperatura y salinidad y, por consecuencia, su densidad también es uniforme.
Para caracterizar las fluctuaciones de radiación a la que se ven expuestos los organismos planctónicos, debemos conocer su amplitud, determinada por la profundidad de la capa superficial de mezcla, y su frecuencia, determinada por la velocidad dentro de ella. Ambos parámetros, amplitud y frecuencia, varían de un lugar a otro y dependen además de ciertas condiciones meteorológicas como, por ejemplo, la velocidad del viento. En las zonas polares, a consecuencia de los fuertes vientos dominantes, la capa superficial de mezcla alcanza un espesor de alrededor de 100 metros de profundidad, mientras que en las zonas tropicales su espesor varía entre 10 y 30 metros.
Para estudiar los efectos de la radiación solar sobre el plancton, nuestro grupo ha realizado varios experimentos simulando el movimiento de los organismos inducido por la circulación de agua en un lago poco profundo. Los resultados indicaron que la cantidad de radiación a la que están expuestos los organismos móviles es muy superior a la que recibirían si permanecieran fijos a una profundidad media comparable.
Hemos convivido desde siempre con la radiación ultravioleta; más aún, se considera que ella ha jugado un papel fundamental en el origen de la vida en nuestro planeta. A pesar de que esta radiación es necesaria para la síntesis de vitamina D y de que algunas algas pueden utilizar una porción del espectro ultravioleta en el proceso de fotosíntesis, la radiación ultravioleta afecta las complejas moléculas orgánicas de los seres vivos, debido a su elevada energía. Sus efectos son variados y dependen de la sensibilidad de cada especie. La radiación ultravioleta puede inhibir la fotosíntesis en muchas algas (induciendo simultáneamente una disminución de la cantidad de pigmentos fotosintéticos en las células), influye sobre la velocidad de crecimiento de los organismos, provoca alteraciones en las moléculas de ácido desoxiribonucleico -el ADN-, daña las membranas celulares y, además, afecta la capacidad de locomoción u orientación en los ciliados y dinoflagelados -organismos planctónicos que poseen un flagelo transversal y otro longitudinal-. Finalmente, y como resultado de todas las alteraciones mencionadas, una exposición prolongada a la radiación ultravioleta puede resultar en un incremento de la mortalidad de organismos muy sensibles.
La radiación ultravioleta puede provocar reacciones fotoquímicas que alteran la composición del medio e indirectamente afectan a los organismos. Esta radiación es la responsable de la formación de especies químicas altamente reactivas, tales como el peróxido de hidrógeno o agua oxigenada (H202,), radicales hidroxilos (HO-), superóxidos (O2-), etc., que provocan daños en la estructura de las células y alteraciones de la fisiología celular (véase “Antioxidantes de origen vegetal”, CIENCIA HOY 44: 32-41, 1998).
Existe otro conjunto de reacciones fotoquímicas que produce modificaciones en la materia orgánica disuelta en los lagos, la cual proviene del ambiente terrestre circundante. Antes de llegar al agua, la materia orgánica ha estado expuesta a la actividad de los microorganismos del suelo. Puesto que las moléculas más pequeñas y lábiles son más susceptibles al ataque microbiano, la materia que finalmente llega al lago-denominada sustancia amarilla- está compuesta por moléculas relativamente grandes que resultan muy resistentes al ataque microbiano. Sin embargo, gracias a la acción de la radiación ultravioleta, la sustancia amarilla puede escindirse en moléculas de menor tamaño y, de esta forma, convertirse en un material aprovechable por bacterias y otros microorganismos. Este proceso produce una progresiva decoloración del agua del lago, lo cual constituye un interesante ejemplo de retroalimentación positiva: la radiación ultravioleta provoca la decoloración del agua, lo que a su vez se traduce en su mayor capacidad de penetración en la columna de agua (véase la figura 2).
Fig 2. Atenuación de la radiación ultravioleta ( =305nm) en función de la concentración de materia orgánica disuelta en distintos lagos de la región Andino-Patagónica argentina y de América del Norte.
Otra consecuencia importante de la fotooxidación de la materia orgánica es la liberación de algunos elementos contenidos en la sustancia amarilla. En algunos casos, esta liberación tiene efectos positivos, ya que aumenta la disponibilidad de ciertos nutrientes esenciales, tales como el hierro; pero en otros casos puede resultar perjudicial, como cuando se liberan metales que resultan tóxicos aun en concentraciones extremadamente bajas.
Independientemente del aumento de irradiancia en superficie, provocado por la disminución de ozono estratosférico, cualquier factor que disminuya la concentración de materia orgánica provocará un aumento de la transparencia del agua que redundará en una mayor exposición de los organismos a la radiación ultravioleta. Un estudio reciente realizado en varios lagos canadienses ha demostrado que el aumento tanto de la acidez como de la temperatura del agua pueden disminuir la concentración de materia orgánica disuelta. Ambas variables son afectadas por el desarrollo de la sociedad; el aumento de acidez está directamente relacionado con la lluvia ácida que afecta la mayor parte de las regiones templadas del hemisferio norte (véase “Lluvia ácida”, CIENCIA HOY 9:34-39, 1990), mientras que los cambios de temperatura están relacionados con el aumento del efecto invernadero. Se ha hallado que un aumento en la acidez del agua provoca la precipitación de la materia orgánica, mientras que la relación entre esta y la temperatura no es tan directa. En el estudio que relatamos, el aumento de temperatura estuvo acompañado por una disminución de las precipitaciones en el área, lo cual se tradujo en una menor escorrentía, o sea que disminuyó el drenaje del agua desde la cuenca terrestre hacia los cuerpos de agua. El resultado neto fue una disminución del transporte de materia orgánica hacia los lagos.
Los seres vivos hemos desarrollado una serie de mecanismos para acotar los efectos negativos de la radiación solar. El más obvio consiste en evitar o minimizar la exposición a la radiación solar tanto como sea posible. Una persona puede permanecer en el interior de su hogar o a la sombra de un árbol; de la misma manera, los organismos acuáticos pueden buscar refugio en la profundidad del agua. Sin embargo, no siempre es posible, ni conveniente, evitar la exposición al sol. El caso más evidente es el de las algas planctónicas, que utilizan la luz del sol para sintetizar moléculas orgánicas a través del proceso de fotosíntesis. Si bien las algas utilizan longitudes de onda dentro del espectro visible, su dependencia de la radiación solar las obliga a exponerse a la radiación ultravioleta. Las especies típicas de ambientes muy expuestos suelen estar mejor adaptadas a altos niveles de radiación. Por ejemplo, las especies tropicales son mucho más resistentes que las especies de las zonas polares, ya que en los trópicos no sólo es mayor la irradiancia en superficie sino que, como ya se mencionó, la capa superficial de mezcla es menos profunda.
Aun cuando la exposición a la radiación ultravioleta sea inevitable, a veces es posible minimizar sus consecuencias. Los seres humanos nos cubrimos con ropa y utilizamos cremas o filtros solares. Además, el bronceado nos protege, ya que nuestro organismo ha respondido aumentando la producción de melanina, la cual absorbe gran parte de la radiación solar y evita que esta alcance tejidos más sensibles. Muchos organismos acuáticos son capaces de producir compuestos que tienen alguna función protectora, como es el caso de las pulgas de agua, que también generan melanina. Otros ejemplos de moléculas protectoras son los carotenos, presentes en copépodos -pequeños crustáceos-, que actúan como antioxidantes, y un grupo de sustancias conocido como MAAs (por “mycosponne like aminoacids”). Los MAAs constituyen una familia de compuestos que tienen un ciclohexeno unido a un grupo aminoácido o amino alcohol; son solubles en agua y tienen un máximo de absorción entre 310 y 360nm.
Los carotenos y los MAAs son producidos exclusivamente por algas y cianobacterias. Los MAAs pueden ser sintetizados a gran velocidad por ciertas especies, dependiendo, en la mayoría de los casos, de la cantidad y calidad de radiación recibida anteriormente, es decir, de su historia lumínica. Los organismos que no son capaces de sintetizar sus propios compuestos protectores pueden incorporarlos a través de la dieta. Por ejemplo, los erizos de mar acumulan MAAs en sus gónadas y posteriormente los transfieren a sus larvas. Se ha observado que las larvas de erizos de mar cuya dieta es pobre en MAAs son más sensibles a la radiación ultravioleta. Además, algunos organismos desarrollan una “protección externa” -una cubierta calcárea o de celulosa, en ciertos casos- que ayuda a dispersar la radiación.
A veces no es posible evitar la exposición a la radiación solar, ni resulta posible disminuir el daño provocado por la exposición. En este caso todavía queda la posibilidad de reparar el daño producido. Algunos tejidos o estructuras celulares dañados -por ejemplo la epidermis, las membranas y los cloroplastos- pueden ser reemplazados, y las alteraciones causadas en el ADN pueden ser corregidas por enzimas especializadas.
Una de las lesiones más frecuentes que la radiación ultravioleta produce en el ADN es la formación de dimeros entre dos pirimidinas adyacentes (para consultar la estructura del ADN, véase “ADN: una molécula maravillosa”, CIENCIA HOY 8: 26-35,1990). Esta lesión puede ser reparada mediante un proceso llamado fotoreactivación, debido a que se requiere la presencia de luz. En el proceso interviene la enzima fotoliasa, la cual se une a los dímeros de pírimidina en una reacción independiente de la luz. Luego se require un fotón cuya longitud de onda esté comprendida entre 300 y 500nm para que la enzima pueda donar un electrón al dímero. Esto último inicia una reorganización electrónica que finalmente restablece las dos pirimidinas intactas. En este caso se observa que el daño producido por la radiación ultravioleta es mucho mayor cuando los organismos son irradiados exclusivamente con ella que cuando se los irradia simultáneamente con luz visible, tal como ocurre en la naturaleza. Aunque la fotoliasa está presente en la mayoría de los organismos acuáticos, incluyendo bacterias, algas, crustáceos y peces, en algunas especies no se observa fotoreactivación. En nuestros estudios con copépodos del género Boeckella hemos observado fotoreactivación en dos especies y ausencia en una tercera. Esta especie es muy sensible a la radiación ultravioleta, por lo que debe permanecer debajo de los 10 metros de profundidad en los lagos más transparentes. Otros organismos que no poseen mecanismos de fotoreactivación, tales como los virus y ciertas cepas mutantes de Escherichia coli -una de las bacterias que viven en nuestro intestino-, resultan muy útiles como dosímetros biológicos, ya que el daño observado en ellos es exclusivamente función de la dosis de radiación ultravioleta acumulada. Otro mecanismo de reparación del daño es el de escisión y reparación que se observa, por ejemplo, en algunos organismos planctónicos y ciertas especies de peces. Este mecanismo involucra un proceso de reconocimiento del daño, escisión y resintesis del ADN en el sitio dañado con ayuda de la enzima ADN-polimerasa.
A pesar de esta batería de recursos, cuando el nivel de exposición a la radiación ultravioleta es grande, los mecanismos de reparación se ven desbordados: el daño se acumula y eventualmente sobreviene la muerte. Esto explica el hecho de que sólo unas pocas especies altamente especializadas pueden habitar en lagos transparentes de alta montaña, que normalmente reciben niveles de radiación muy altos.
Las respuestas de los organismos a los cambios ambientales raramente son instantáneas. En muchos casos, dichos organismos son inicialmente vulnerables a la radiación ultravioleta, pero a lo largo de exposiciones sucesivas adquieren una mayor resistencia, es decir, que se produce su aclimatación. Por ejemplo, la producción de algunos pigmentos fotoprotectores es gradual y depende de las condiciones de la exposición previa del organismo a la radiación. A medida que aumenta la presencia de estos pigmentos, los organismos se vuelven progresivamente más resistentes. En otros casos ocurre lo contrario, ya que existe un proceso de sensibilización. Al comienzo no se observa ningún daño aparente, pero si las condiciones de irradiación continúan, se observa cada vez un daño mayor. Es imprescindible tener en cuenta los procesos de aclimatación y sensibilización, particularmente en experimentos de corto plazo -menos de un día-, para no cometer groseros errores de interpretación.
Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es el tiempo de respuesta de los distintos procesos desencadenados por la exposición a la radiación ultravioleta. Por ejemplo, el daño de la molécula de ADN se produce en una fracción de segundo, pero el proceso de reparación insume minutos, y la producción de compuestos fotoprotectores demanda horas o incluso días. Cuando se estudian los efectos sobre poblaciones o sobre toda la comunidad, la escala de tiempo considerada debe ser aun mayor. Observar cambios en la tasa de crecimiento, la estructura de edades, o la composición de especies puede demorar días o incluso varias semanas.
Durante la mayor parte de la historia, los cambios ocasionados por el hombre han tenido una dimensión relativamente local, o bien han sido graduales. En los últimos 150 años los efectos del desarrollo han adquirido una dimensión global y la velocidad de los cambios se ha acelerado enormemente. Al mismo tiempo, nuestra capacidad para recolectar y procesar información nos permite apreciar la magnitud de los cambios ambientales casi al mismo tiempo en que estos se producen.
El aumento de los gases responsables del efecto invernadero y de la disminución de la concentración de ozono estratosférico hacen sentir sus efectos en regiones completamente alejadas de las zonas donde fueron liberados. Es probable que la disminución de la capa de ozono, como así también el calentamiento global, se traduzcan en un aumento de la radiación ultravioleta que llega a los ecosistemas acuáticos. Existen distintos mecanismos que la naturaleza puede utilizar para contrarrestar sus efectos negativos, aunque el menú de opciones disponibles varia de una especie a otra. Las diferencias entre especies pueden resultar en el reemplazo de unas por otras. Lo que hemos aprendido en los últimos 20 años nos permite ser más optimistas con respecto a la posibilidad de que se produzcan cambios catastróficos o colapsos en los ecosistemas acuáticos en el futuro inmediato, pero la capacidad de adaptación de los ecosistemas no puede de ningún modo confundirse con invulnerabilidad.
Horacio E. Zagarese
Walter R. Cravero
Virginia Villafañe
