Inicio Volumen 8 Número 45 Los climas del cuaternario: Causas y consecuencias

Los climas del cuaternario: Causas y consecuencias

Variaciones menores de la órbita terrestre alrededor del Sol y en la inclinación de su eje, como así también las manchas solares, han modificado la cantidad de energía radiante que llega a la Tierra y han causado cambios significativos en el clima.

Las evidencias geológicas y paleontológicas permiten reconstruir los cambios climáticos ocurridos en el pasado geológico. Durante el Cuaternario tardío, época geológica que abarca los últimos 780.000 años, el clima mundial fue afectado por ciclos glaciales. La influencia de factores astronómicos puede explicar la distribución temporal de esos ciclos. Una de las consecuencias que el enfriamento global provocó en America del Sur, fue que especies adaptadas a condiciones frías migraran hacia el Norte. Así, durante los momentos en que los climas eran más rigurosos, en lo que hoy es la provincia de Buenos Aires, habitaban mamíferos ahora patagónicos.

Desde hace más de un siglo se dispone de mediciones que indican que se están produciendo cambios en las características globales del clima. Es frecuente atribuir estos cambios exclusivamente a la acción humana, cuya actividad da lugar a un aumento en la concentración de gases, tales como el dióxido de carbono en la atmósfera, que producen calentamiento global a través del llamado efecto invernadero, (ver "Escenario de cambio climático para la Argentina" CIENCIA HOY, 44: 18-25).

Este modo de ver las cosas omite considerar los estudios de paleontólogos y geólogos que indican que la variación del clima global y local es también un fenómeno que se produce naturalmente desde los tiempos geológicos más remotos. Las causas que determinan este tipo de cambios son estudiadas, científicamente, desde mediados del siglo XIX. Cabe señalar que los cambios del clima son sólo una de las modificaciones que se sucedieron en el planeta y que determinaron la evolución en el tiempo de la corteza terrestre, los océanos, la atmósfera y de la vida. Todos estos fenómenos pueden transcurrir en plazos muy largos, pero algunos de ellos también pueden ser detectados en el corto lapso en el que se dispone de mediciones o aun durante el más limitado ciclo de la vida humana individual.

La transición del Pleistoceno al Holoceno, ocurrida hace 10.000 años, estuvo acompañada por condiciones climáticas más benignas . La flecha indica la separación entre los sedimentos depositados bajo climas diferentes. La transición del Pleistoceno al Holoceno, ocurrida hace 10.000 años, estuvo acompañada por condiciones climáticas más benignas. La flecha indica la separación entre los sedimentos depositados bajo climas diferentes.

Durante los últimos 800.000 años, época geológica conocida como Cuaternario tardío, el clima mundial estuvo especialmente determinado por los llamados ciclos glaciales. Este se caracterizó por oscilar entre períodos glaciales, en los que el clima fue particularmente riguroso debido a las bajas temperaturas, y períodos interglaciales, en los que el clima fue más cálido que el de la época actual. Se supone que la sucesión de épocas glaciales e interglaciales seguiría desarrollándose en el futuro y que la situación presente corresponde a una época interglacial que se inició hace más de 10.000 años.

Hace unos 20.000 años, durante la parte final del último ciclo glacial, los hielos cubrían un tercio de la superficie de los continentes y alcanzaban un espesor de varios kilómetros en gran parte de América del Norte y de Europa. En esa época, la altura sobre la cual existen nieves eternas descendió notablemente en cadenas montañosas, tales como los Alpes y los Andes. La masiva transformación de agua líquida en hielo determinó que el nivel del mar fuera, en ese entonces, 100 metros inferior al actual. En América del Sur, el enfriamiento global asociado a la glaciación provocó que especies animales adaptadas a condiciones frías migraran hacia el Norte. Así, durante los momentos en los que los climas eran más rigurosos, en lo que es hoy la provincia de Buenos Aires, habitaban mamíferos, ahora, patagónicos.

LOS CICLOS DE MILANKOVITCH

La existencia de períodos glaciales (llamados también glaciaciones) fue inferida por primera vez en 1837 por el biólogo suizo-norteamericano Louis Agassiz. Agassiz obtuvo datos geológicos que indicaban que las glaciaciones de los Alpes se habían expandido en el pasado a las tierras bajas que los circundaban. Esto lo llevó a sugerir que, en un tiempo geológico no muy lejano, el clima habría sido mucho más frío que el actual. Esta hipótesis se vio reforzada por estudios realizados por el mismo investigador en Escocia y los Estados Unidos.

En 1842, el matemático francés Joseph Adhémar sugirió que las glaciaciones podrían haberse originado por factores astronómicos que causaron una disminución en la cantidad de irradiación que la Tierra recibe del Sol.

En lo que sigue se analizarán algunos de estos mecanismos.

Durante la década de 1860, el escocés James Croll, un científico autodidacta que se desempeñaba como conserje del Andersonian College and Museum de Glasgow, presentó una novedosa teoría para explicar las glaciaciones. La visión de Croll, que está resumida en su libro El clima y las épocas, se basó en los cálculos que había realizado el astrónomo francés Urbain Leverrier para predecir las variaciones de la excentricidad de la órbita de la Tierra alrededor del Sol. De acuerdo con Croll, las complicadas interacciones gravitatorias en el sistema solar hacen que la forma de la órbita terrestre cambie de modo regular y previsible, pasando de ser casi circular a una forma de elipse algo estirada. Según este científico, cuando la órbita es circular, se expresan las condiciones cálidas características de un período interglacial; mientras que la órbita alargada corresponde a los períodos glaciales. Croll sostenía que si los inviernos eran fríos la nieve podía acumularse con mayor facilidad y, de este modo, reflejaría la radiación solar incidente manteniendo a la Tierra fría. Si durante los inviernos del Hemisferio Norte la Tierra estaba lejos del Sol -lo que sucede cuando la órbita tiene forma alargada-, debería producirse una glaciación.

Fig 1. Cambio cíclico de la inclinación del eje de rotación terrestre
Fig 1. Cambio cíclico de la inclinación del eje de rotación terrestre

Entre las décadas de 1920 y 1930, el astrónomo yugoslavo Milutin Milankovitch calculó, laboriosamente, las variaciones en la cantidad de radiación solar que recibe la Tierra debidas a cambios en los movimientos de traslación y de rotación del planeta, y propuso un mecanismo astronómico para explicar los ciclos glaciales basado en tres factores. El primer factor es la inclinación del eje de rotación terrestre. Al aumentar su ángulo, las estaciones resultan más extremas en ambos hemisferios (veranos más cálidos e inviernos más fríos). Actualmente, el eje de la Tierra está desviado 23,44 grados con respecto a la vertical; esta desviación fluctúa entre 21,5 y 24,5 grados a lo largo de un periodo de 41.000 años. (Figura 1).

Un segundo factor que acentúa las variaciones entre las estaciones es la forma de la órbita terrestre. Con un período de, aproximadamente, 100.000 años, la órbita se alarga y acorta, lo que provoca que su elipse sea más excéntrica y luego retorne a una forma más circular. La excentricidad de la órbita terrestre varía desde el 0,5%, correspondiente a una órbita prácticamente circular; al 6% en su máxima elongación. Cuando se alcanza la excentricidad máxima, se intensifican las estaciones en un hemisferio y se moderan en el otro. (Figura 2).

Fig 2. Cambio ciclico de la forma de la órbita terrestre Fig 2. Cambio ciclico de la forma de la órbita terrestre

El tercer factor es la precesión o bamboleo del eje de rotación de la Tierra, que describe una circunferencia completa, aproximadamente, cada 23.000 años. La precesión determina si el verano en un hemisferio dado cae en un punto de la órbita cercano o lejano al Sol. El resultado de esto es el refuerzo de las estaciones, cuando la máxima inclinación del eje terrestre coincide con la máxima distancia al Sol. Cuando esos dos factores tienen el mismo efecto en uno de los hemisferios, se tienen efectos contrarios entre si en el hemisferio opuesto. (Figura 3).

Fig 3. Movimiento de precesión del eje de rotación terrestre
Fig 3. Movimiento de precesión del eje de rotación terrestre

Milankovitch, además, incorporó una idea del climatólogo alemán Wladimir Köppen en la teoría astronómica. Esta fue la sugerencia de que la causa inmediata de una glaciación se debe a la reducción de la irradiación solar en verano, con la consiguiente disminución de la fusión de los hielos formados en el invierno, y no a una sucesión de inviernos rigurosos, como pensaba Croll. Los ciclos predichos por la teoría de Milankovitch fueron confirmados, experimentalmente, por Cesare Emiliani en la década de 1960.

Este investigador utilizó el oxígeno presente en el carbonato de calcio de los caparazones de microfósiles del fondo oceánico para calcular las temperaturas del último millón de años de la vida de la Tierra, midiendo la abundancia de los distintos isótopos del oxigeno (ver recuadro "¿Cómo se determinan las paleotemperaturas?").

LOS TESTIGOS DE HIELO DE VOSTOK

Hace unos años, un grupo franco-ruso pudo identificar la composición atmosférica durante los períodos de expansión y retroceso de los glaciales realizando determinaciones en el hielo antártico en las cercanías de la base Vostok. El hielo es perforado perpendicularmente a la superficie y las muestras que se extraen llamadas testigos conservan en su interior burbujas de aire entrampado que se estudian. Se pudo, así, obtener información que se remonta a los últimos 160.000 años. Investigaciones similares se realizaron en Groenlandia.

Los primeros resultados, publicados en 1987 en la revista Nature, indican fluctuaciones de temperaturas de hasta 10 grados. También muestran la forma en que variaron las concentraciones de algunos gases atmosféricos con la temperatura a lo largo de ese intervalo. Se comprobó que cuando las temperaturas eran más elevadas, la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera era mayor. Estos resultados, sin embargo, no pueden discriminar si la elevación de temperatura es causada por el incremento de la concentración de dióxido de carbono o si este es provocado por el aumento de la temperatura.

En 1997, el mismo equipo de investigadores anunció nuevos resultados, que extendieron la información a más de 400.000 años atrás. En el gráfico publicado por estos científicos se observan claramente los ciclos de 23.000, 41.000 y 100.000 años.

En ese estudio, las temperaturas del pasado se estimaron determinando la abundancia de deuterio -un isótopo natural del hidrógeno- en el hielo. Esta se expresa mediante un parámetro representado por la letra griega delta. Otro indicador de las temperaturas del pasado fue la variación de la conductividad eléctrica del hielo. Ambos parámetros muestran variaciones en función del tiempo, coincidentes con los resultados obtenidos por otros investigadores que midieron la cantidad del oxígeno 18, un isótopo estable del más abundante oxígeno 16, en las microconchillas fosilizadas de los organismos unicelulares marinos denominados foraminíferos.

LA INFLUENCIA DE LOS CICLOS DE LA ACTIVIDAD SOLAR

Las manchas solares son zonas oscuras sobre la superficie del Sol, cuyos tamaños pueden superar varias veces al de la Tierra. Existen registros chinos de observación de manchas solares a simple vista, desde hace más de dos mil años. Inicialmente, las manchas solares se atribuyeron a objetos interpuestos entre el Sol y la Tierra, como pájaros o los planetas interiores, Mercurio y Venus. La creencia en el carácter perfecto del Sol era tan grande que incluso el gran astrónomo alemán Johannes Kepler, en 1607, atribuyó la visión a simple vista de una mancha solar al tránsito de Mercurio delante del Sol.

Las observaciones telescópicas iniciales de las manchas solares se realizaron alrededor de 1610, casi simultáneamente en distintos países europeos. Galileo fue el primero en atreverse a rebatir la teoría del paso de planetas por delante del Sol y a proponer que las manchas ocurren en el propio disco solar.

En 1908 George EIlery Hale, del Observatorio de Monte Wilson, demostró mediante técnicas espectroscópicas, que todas las manchas solares se hallan asociadas a fuertes campos magnéticos, varios miles de veces más intensos que el terrestre.

Habitualmente, las manchas solares aparecen en pares que poseen polaridad magnética opuesta, una norte y otra sur, como si fueran los polos de un gigantesco imán. Del mismo modo, como las lineas de fuerza entre dos polos magnéticos se hacen visibles espolvoreando limaduras de hierro sobre una hoja de papel colocada encima de un imán, los altísimos campos magnéticos entre un par de manchas solares se visualizan por la luz que emite la materia altamente ionizada que se orienta en el campo magnético del par de manchas.

La actividad del Sol también se manifiesta por otros fenómenos magnéticos, como las fulguraciones y el viento solar, que proyectan partículas subatómicas hacia el espacio interplanetario y es responsable de buena parte de la radiación cósmica que bombardea a nuestro planeta.

En 1843, Heinrich Schwabe, un aficionado a la astronomía, publicó un informe sobre sus observaciones de las manchas solares entre 1826 y 1843. En él se advertía que el número de manchas registradas no era, ni siquiera en promedio, constante a lo largo del tiempo, sino que aumentaba y disminuía de una manera cíclica, y alcanzaba un valor máximo, aproximadamente, cada once años.

En dos publicaciones aparecidas en 1887 y 1889, el astrónomo alemán Gustav Spoerer llamó la atención sobre un período de 70 años, que finalizó aproximadamente en 1716, durante el cual se interrumpió el ciclo de las manchas solares. Esta observación fue confirmada en 1894, por Walter Maunder, superintendente de la División Solar del Observatorio Real de Greenwich, cuya paciente búsqueda de antiguos registros astronómicos le permitió corroborar la conclusión a la que había llegado Spoerer. En reconocimiento al esfuerzo que realizó Maunder durante toda su vida por establecer su existencia, el período de déficit de manchas solares se designa como el Mínimo de Maunder. Se estima que durante uno de esos períodos se produjo la Pequeña Edad de Hielo manifestada más intensamente durante los siglos XVI y XVII, cuando las temperaturas fueron 0,5 grados menores que el promedio en los últimos tres siglos.

En lo que sigue se intentará explicar por qué los cambios en las manchas solares inciden en el clima terrestre.

Muchos astrónomos piensan que las estrellas similares al Sol que se observan en un estado de baja actividad magnética superficial están en una etapa similar a la del Mínimo de Maunder.

Las mediciones de la irradiación solar realizadas entre 1978 y 1989 con los satélites Solar Maximum Mission y Nimbus 7, revelaron un aumento de 0,1% en el brillo del Sol durante un ciclo de actividad. Este valor tiene efectos insignificantes sobre el clima. Sin embargo, se comprobó que otras estrellas, similares al Sol en masa y edad, mostraron cambios en el brillo superiores al 0,6%. Si el Sol sufriera variaciones de esta magnitud, habría efectos sobre el clima, y por lo tanto, no puede descartarse que en otras épocas la actividad del Sol pudo haber cambiado mucho más que durante el ciclo de 1978 a 1989.

Los ciclos de actividad magnética de las estrellas de masa y edades comparabIes a las del Sol se conocieron por las investigaciones que inició en 1966 el astrónomo Olin Wilson, del Observatorio de Monte Wilson, en California. Los cambios en la actividad magnética en este tipo de estrellas se pueden registrar analizando la luz que emiten por métodos espectroscópicos, ya que la gran distancia a que se encuentran hace imposible la observación de cambios en su superficie.

En el Sol, los astrónomos observaron una estrecha correspondencia entre las intensidades del campo magnético y las de dos lineas ubicadas en la región ultravioleta del espectro luminoso, denominadas H y K, que se deben a la emisión de luz por el calcio a elevadas temperaturas. Desde 1966, en el Observatorio de Monte Wilson se realizan observaciones de las fluctuaciones de las lineas H y K de unas cien estrellas similares al Sol. Parte de las estrellas observadas con este método aparecen con ciclos de actividad magnética; otras se encuentran prácticamente inactivas y el resto, en una transición entre ambos estados.

Sallie Baliunas, del Centro Smithsoniano de Astrofísica en Harvard, y Robert Jastrow, del Observatorio de Monte Wilson, encontraron que en diez estrellas similares al Sol, y en el Sol mismo, las fluctuaciones en las intensidades de las lineas espectrales H y K se correlacionaban con los cambios de brillo y, por lo tanto, de la energía emitida hacia el espacio. Aplicando este resultado al Sol, se obtiene una explicación de la vinculación entre la cantidad de manchas y el clima: en los períodos de alta actividad, ya que estos se corresponden con altas intensidades de las dos lineas espectrales, aumenta la energía irradiada por el Sol por metro cuadrado y por segundo. Los resultados de sus investigaciones los anunciaron en 1992 en el Simposio sobre Calentamiento Global de EPRI/ISIO, y fueron publicados al año siguiente en la revista inglesa Energy.

Baliunas y Jastrow confirmaron en las estrellas los resultados de las observaciones en el Sol que obtuvieron los daneses Friis-Christensen y Lassen en 1991, publicados en la revista Science. En efecto, la intensidad de las lineas H y K y, por lo tanto, la actividad magnética superficial y el brillo, disminuían en un grupo de estrellas similares al Sol, observadas entre 1966 y 1991, cuando aumentaba la duración de los ciclos de actividad.

Combinando las relaciones matemáticas que habían encontrado entre las actividades solar y estelares, la duración de los ciclos y los cambios de brillo, los cálculos realizados por Baliunas y Jastrow indicaban que, desde 1750 y 1990, el brillo solar se incrementó entre 0,1 y 0,2%. Si bien estos resultados difieren de otras estimaciones, Baliunas y Jastrow señalan que la demostración de una correlación cualitativa entre la duración de los ciclos y los cambios de brillo en el Sol y las estrellas es de considerable interés para el problema del cambio climático.

FACTORES NO ASTRONÓMICOS

Además de los factores astronómicos considerados hasta ahora, también producen variaciones climáticas las fluctuaciones en la concentración de gases responsables del efecto invernadero, la actividad volcánica (ver CIENCIA HOY, 38: 31-40), los cambios en las corrientes oceánicas y en la configuración de los continentes.

Los cambios de los climas que se han comentado produjeron modificaciones en las poblaciones animales y vegetales, a través de la extinción, adaptación y migración de especies. El estudio de estas transformaciones proporciona, por lo tanto, métodos biológicos de estimación de las condiciones climáticas y ambientales del pasado.

El hallazgo de restos fósiles de bolos de regurgitación de lechuza en Punta Hermengo-Miramar, permitió efectuar una reconstrucción paleoclimática a través de la identificación de los numerosos huesos de mamiferos que contenían. El hallazgo de restos fósiles de bolos de regurgitación de lechuza en Punta Hermengo-Miramar, permitió efectuar una reconstrucción paleoclimática a través de la identificación de los numerosos huesos de mamiferos que contenían.

LOS MAMÍFEROS y EL CLIMA DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES

Los estudios realizados por dos de nosotros (Eduardo Tonni y Alberto Cione) indican que, en la actual provincia de Buenos Aires, el clima fue modificándose. Su oscilación varió entre condiciones muy frías y secas, como las de la actual Patagonia imperante hace unos 200 siglos, hasta húmedo y cálido, como en el nordeste de la Argentina, Paraguay y sur del Brasil. La información paleontológica que sirvió para la interpretación de los climas del pasado se basa en la modificación de la distribución geográfica de especies vivientes y en datos geológicos.

Desde hace unos 20.000 años y hasta hace unos 7000 años, el actual territorio de la provincia de Buenos Aires estaba habitado por el cuis chico patagónico, acompañado por el guanaco, el ñandú petiso y varias otras especies de ambientes áridos y semiáridos, tales como el zorro colorado, el hurón patagónico, el pichi -un armadillo-, y el lestodelfo -la comadrejita patagónica-. La distribución de todas estas especies estaba desplazada hacia el Norte y el Este respecto de su distribución actual. El cuis grande, un roedor característico de la fauna bonaerense actual, es un inmigrante reciente desde las tierras más cálidas y húmedas del Nordeste.

¿Cuál fue la causa de estos desplazamientos de la fauna? Hace unos 20.000 años, todo el clima del planeta era influido por el máximo del último ciclo glacial. En esa época, extensas áreas, principalmente en el Hemisferio Norte, fueron cubiertas por espesos mantos de hielo. El actual territorio de la provincia de Buenos Aires no fue afectado directamente por el hielo, pero sí fue influido por la cubierta de hielo perenne -calota gIacial- desarrollada sobre la cordillera de los Andes y su pie. El paisaje bonaerense era similar al que actualmente se desarrolla en el norte de la región patagónica, frío y árido, con extensos mantos de arena transportados por el viento y vegetación esteparia.

La mara y el ñandú petiso, dos animales típicamente patagónicas, vivieron en lo que hoy la provincia de Buenos Aires desde hace unos 20.000 a 8.000 años atrás, cuando las condiciones eran similares a las del norte de la Patagonia. La mara y el ñandú petiso, dos animales típicamente patagónicas, vivieron en lo que hoy la provincia de Buenos Aires desde hace unos 20.000 a 8.000 años atrás, cuando las condiciones eran similares a las del norte de la Patagonia.

La disminución de las temperaturas globales medias, unos cinco grados menores que las actuales, provocó que gran parte del agua del planeta se transformara en hielo. Este hielo se depositó sobre áreas continentales y restó agua a los océanos, lo que provocó un descenso del nivel del mar de, aproximadamente, 120 metros. La costa bonaerense se desplazó hasta unos 300 kilómetros al Este durante el máximo glacial.

Estas investigaciones demostraron que las condiciones de aridez y bajas temperaturas continuaron en el área pampeana hasta hace unos 10.000 años, aunque alternaron con lapsos más cálidos y húmedos, cuya brevedad se evidencia por las escasas modificaciones en las distribuciones de la fauna, que continuó con un sello esencialmente árido.

Pero unos 7000 años atrás, las condiciones ambientales cambiaron. El nivel del mar subió, inundando extensas zonas costeras y penetrando por los cauces fluviales. Durante ese tiempo, se registra la distribución más austral -cercanías de la ciudad de Azul- de las ratas acuáticas del género Scapteromys, indicadoras de condiciones cálidas y húmedas. En ese tiempo, el actual Río de la Plata tenía las características de un amplio golfo. Las causas de este evento, que se podría calificar como "catastrófico", fue la elevación global de la temperatura que provocó el derretimiento de los hielos, a la vez que la expansión de las aguas oceánicas. El nivel del mar se mantuvo en valores superiores a los actuales hasta hace unos 3000 años. (Figura 4).

Fig 4. Ascenso del nivel del mar en las costas bonaerenses
Fig 4. Ascenso del nivel del mar en las costas bonaerenses

Este aumento de las temperaturas coincidió en sus comienzos con el avance hacia el Sur de especies brasílicas, pero poco después aparece, nuevamente, una fauna adaptada a condiciones áridas o semiáridas. En un lapso comparativamente corto se pasó de un ambiente relativamente húmedo a otro semiárido a árido.Este se mantuvo, con escasas variantes, hasta hace unos 1900 años antes del presente, fecha que señala el momento en que ocurrió un nuevo avance de fauna brasílica al sur de la provincia de Buenos Aires. Este avance continúa hasta la actualidad, con algunas interrupciones debidas al retorno de condiciones áridas.

Hoy, la actividad humana genera nuevos cambios climáticos. La investigación conjunta de los factores naturales, aún muy imperfectamente conocidos en la región, y los derivados de la actividad humana nos conducirá a un diagnóstico más preciso del clima futuro y a la propuesta de medidas adecuadas para afrontar los notables cambios ambientales que pueden acaecer.

Lecturas Sugeridas

BALIUNAS, 5. Y JASTROW, R, 1993, "Evidence on the Climate lmpact of Solar Variations". Energy, volumen 18, número 12, 1285-1295. Gran Bretaña.

BROECKER, W. Y DENTON, G., 1990, "¿Qué mecanismos gobiernan los ciclos glaciales?" Investigación y Ciencia, número 162, marzo, 49-57.

FOUKAL, P., 1990, "The Variable Sun". Scientific American, volumen 262, número 2, 26-33.

HOUGHTON, R. Y WOODWELL, G., 1989, "Cambio climático global". Investigación y Ciencia, número 153, junio, 8-17.

ISLA, F. 1., 1989, "Holocene Sea-Level in the Southern Hemisphere". Ouaternary Science Reviews. Volumen 8, 359-368. Gran Bretaña.

RICCIARDI, H., 1995, "Cambio Global". Academia Nacional de Geografía. Publicación especial Nº 10. Buenos Aires.

TONNI, E. Y CIONE, A., 1994, "Los mamíferos y el clima en el Pleistoceno y Holoceno en la provincia de Buenos Aires". Jornadas de Arqueología e Interdisciplinas. Programa de Estudios Prehistóricos, CONICET, 127-142. Buenos Aires.

TONNl, E. Y CIONE, A., 1996, "La paleontología de vertebrados y el cambio global: Rastreando el pasado para comprender el presente y vislumbrar el futuro". Revista Museo. Fundación Museo de La Plata. Volumen 2 Nº 8, 41-45.

Eduardo Tonni

Eduardo Tonni

Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional La Plata, Comisión de Investig. Científicas de la Pcia de Bs As
Alberto Cione

Alberto Cione

Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional La Plata. CONICET
Ricardo Pasquali

Ricardo Pasquali

Universidad CAECE.Departamento de Biología
Ciencia Hoy
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