Inicio Volumen 8 Número 47 Los Helechos con Semillas: Un Enigma Gondwánico

Los Helechos con Semillas: Un Enigma Gondwánico

El hallazgo de plantas fósiles que datan de hace 300 millones de años en la provincia de San Juan, Argentina ha contribuido a resolver viejos enigmas. Se trata de helechos con semillas y esto revoluciona las hipótesis sobre la composición de las floras en el gran continente austral carbonifero.

Nuevas evidencias contradicen y también corroboran varias dew las hipótesis acerca de la estructura de las comunidades vegetales durante el período Carbonífero. En este caso, la presencia de helechos con semillas, las pteridospermas, en rocas de la Formación Jejenes, a 30km al sur de la cuidad de San Juan, reorienta las inbvestigaciones de los paleobotánicos de todo el mundo.

El hallazgo de antiguas plantas fósil es en la provincia de San Juan ha contribuido a resolver viejos enigmas, y plantear otros nuevos. En el pasado geológico, la disposición de mares y continentes fue objeto de cambios permanentes. En consecuencia, las floras y faunas en evolución se distribuyeron de diferentes maneras, al compás de las transformaciones paleogeográficas y climáticas. Por esta causa, en la reconstrucción de los detalles de la historia de la corteza terrestre -tarea de gran interés científico y económico- los datos geológicos y paleontológicos convergen y se complementan o, eventualmente, divergen exigiendo ajustes teóricos o análisis más detallados.

Así, la Paleobotánica (ciencia cuyo objeto es el estudio de las plantas fósiles) hizo un aporte fundamental con el reconocimiento de Gondwana, antiguo y enorme continente austral que llegó a incluir en una sola masa a América del Sur, Antártida, África, Australia y la India principalmente. Sus partes, hoy separadas y distantes a causa de la deriva continental, estaban unidas al comenzar el período Carbonífero (ver imágen "Eras geológicas y edades absolutas desde el Cámbrico hasta el Cenozoico"); época en que el marlo separaba de Laurasía (ver figura 1) por el Este y el Oeste. Luego, a lo largo de dicho periodo, Gondwana y Laurasia se fusionaron constituyendo, junto a otros bloques continentales, una masa única denominada Pangea por Alfred Wegener (ver "La teoría de la deriva continental").

Durante el Carbonífero, Gondwana estuvo situado en el extremo austral del planeta (figura 1), por lo cual extensas regiones de él fueron sometidas a temperaturas muy bajas e invadidas por glaciares. Mientras que, por el contrarío, Laurasia ocupó la franja ecuatorial y gozó de condiciones de temperatura y humedad que promovieron un formidable desarrollo de la vegetación de la época. Grandes depósitos de carbón en América del Norte y Europa son testigos de esta prolongada etapa de expansión lujuriosa del reino vegetal en las regiones ecuatoriales.

Los helechos con semilla, grupo de características sorprendentes que alcanzó su mayor desarrollo precisamente en el Carbonífero, fueron componentes significativos de esta vegetación. Durante mucho tiempo se los supuso reducidos geográficamente a la faja ecuatorial. Sin embargo, hace un tiempo comenzaron a surgir indicios de su presencia en Gondwana, y brindaron recientemente información inesperada que produjo un giro en las investigaciones.

Fig 1: Mapamundi paleográfico del Carbonífero temprano (según Scotese y McKerrow). Obsérvese que Laurasia incluye gran parte de América del Norte y Europa. Fig 1: Mapamundi paleográfico del Carbonífero temprano (según Scotese y McKerrow).
Obsérvese que Laurasia incluye gran parte de América del Norte y Europa.

LA TEORÍA DE LA DERIVA CONTINENTAL

La teoría de la deriva Continental data de principios de este siglo, despertó bruscamente el interés público por el tema en 1915, con la publicación del libro El origen de los Continentes y Océanos del meteorólogo alemán Alfred Wegener. Entre los datos que fundamentaron la hipótesis se cuenta la sorprendante coincidencia entre le costa occidental del África y la oriental de América del Sur, el caso más espectacular entre varios similares, como así también abundante información biogeográfica que Involucre floras y faunas actuales y extinguidas.

A. Hoja de Glossopteris (según Rigby), espécimen de Australia. - B. Árbol de Glossopteris, de unos cuatro metros de altura (según Goud y Delevoryas)
A. Hoja de Glossopteris (según Rigby), espécimen de Australia. - B. Árbol de Glossopteris, de unos cuatro metros de altura (según Goud y Delevoryas)

De particular trascendencia resuitó la información brindada por la Paleobotánica, especialmente la raferida a las hojas denominadas osacotena, algunas de cuyas especies se encuentren en sedimentos pérmicos de la misma edad en regiones ten alejadas como le India, Arnárica del Sur, Australia y África.
Esta distribución no podría explicarse si no se admitiera que en la época en que vivieron estas plantas, dichos continentes estuvieron unidos; luego se separaron cual piezas de un rompecabezas desarmado.

La teoría en su versión original fue muy discutida. Contó con se guidores y detractores entre los especialistas más prestigiosos, pero asimismo no pudo justificar las causas de la deriva de masas rocosas de la magnitud de los continentes. Sin embargo, aunque fue prácticamente dejada de lado por años, los avances en el estudio del peleomagnetismo de las rocas, de los fondos oceánicos y de la Geofísica, abrieron un rumbo nuevo mucho más sólido a la teoría de la deriva Continental, que hoy ya no se niega.

HELECHOS VERDADEROS y APARENTES

Los helechos actuales y sus representantes fósiles producen esporas que, al desprenderse de la planta madre y germinar, dan origen a una pequeña estructura independiente de vida fugaz (el prótalo), que garantiza la reproducción sexual de estas plantas. La presencia de esporangios (órganos productores de esporas, ver figura 2C) en el envés de las pínnulas de las frondas fósiles permite asegurar que ellas corresponden a helechos (figuras 2A y 2B). Estas plantas aparecieron en el periodo Devónico y sobrevivieron hasta la actualidad.

Fig 2 : A. Fronda estéril de un helecho actual (según Dimitri, modificado) B. Reconstrucción de una fronda fértil de un helecho extinguido (según thomas y Spicer). Obsérvese que los sinangios, grupos de esporangios fusionados, se insertan en el envés de las pínnulas. C.Espora de helecho, X 300.
Fig 2 : A. Fronda estéril de un helecho actual (según Dimitri, modificado)
B. Reconstrucción de una fronda fértil de un helecho extinguido (según thomas y Spicer). Obsérvese que los sinangios, grupos de esporangios fusionados, se insertan en el envés de las pínnulas.
C.Espora de helecho, X 300.

Sin embargo, el hallazgo a lo largo del siglo XIX de fósiles de frondas reiteradamente estériles (sin esporangios) y su asociación repetida (aunque sin conexión orgánica) con semillas, condujo a los paleobotánicos a sospechar que podrían corresponder a plantas que debían reproducirse por medio de semillas. La validez de esta conjetura se demostró efectivamente en 1904. Estos helechos con semilla se denominaron pteridospermas (palabra compuesta de dos partes que dan cuenta de su significado: 'pterído': por la semejanza con los helechos, plantas del grupo de las pteridofitas, y 'sperma': por semilla) (figura 3). Más recientemente (1960), en rocas de edad devónica se comprobó la existencia de ciertas plantas que fueron denominadas progimnospermas ('pro': que significa antecesor; y gimnosperma', por el grupo de vegetales que incluye, entre otros, a las coníferas).

Izq: Parte de una fronda de la pteridosperma carbonífera Neuropteris en conexión orgánica con una semilla tipo Trigonocarpus (según Stewart y Delevoryas). Medio: A. Árboles progimnospérmicos de edad devónica (según Beck). Der.:B. Rama del follaje de la misma progimnosperma (según Beck)  Izq: Parte de una fronda de la pteridosperma carbonífera Neuropteris en conexión orgánica con una semilla tipo Trigonocarpus (según Stewart y Delevoryas). Medio: A. Árboles progimnospérmicos de edad devónica (según Beck). Der.: B. Rama del follaje de la misma progimnosperma (según Beck)

Ellas presentan frondas con aspecto de helechos que constituyen la copa de árboles (figura 4) cuyos troncos son -para sorpresa de los científicos- muy parecidos a los de las coníferas, desde el punto de vista anatómico. Estas plantas, que en forma semejante a los helechos producen esporas, alcanzaron a sobrevivir hasta el período Carbonífero. El descubrimiento de las progimnospermas complica, en cierta forma, el panorama paleobotánico. En efecto, supongamos haber hallado una impronta (ver recuadro "Fosilización de las Plantas") de fronda fosilizada estéril (es decir, que no posee órganos reproductivos) en rocas de edad carbonífera.

FOSILIZACIÓN DE LAS PLANTAS

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Entre los tipos habituales de fosilización de las plantas se encuentra la impronta, en la cual el vegetal queda impreso sobre la superficie de estratificación. Si se preserve materia orgánica como una capa de carbón, el fósil es una compresión. A menudo, en las compresiones se preservan algunas estructuras originales del vegetal como, por ejemplo, la cutícula (capa cérea que cubre la epidermis de las hojas). Por último, cuando los tejidos del vegetal se embeben con aguas mineralizadas, en general, se conserva la trama celular o estructura anatómica de los órganos fosilizados. En este caso, el fósil es una petrificación. En la figura adjunte (tomada de Archangelsky) se ilustre la manera como habitualmente se presentan (A) y se descubren (B) las impresiones y compresiones de plantas fósiles en un fragmento de roca estratificada.

Podemos preguntarnos: ¿se trata de un helecho, de una pteridosperma o de una progimnosperma? La realidad es que, aunque se trata de grupos muy distintos (ver recuadro "Clasificación Simplificada de las Plantas Vasculares"), no se puede responder con certeza por dos razones:

1) Por tratarse de una fronda estéril, no hay órganos reproductores. De haber conexión orgánica con semillas, se la podría asignar a las pteridospermas. Pero se debe observar que la presencia de esporangios, por si misma, no asegura su pertenencia a ninguno de los grupos antes nombrados, considerando que helechos y progimnospermas producen esporas y ambos presentan esporangios en los especimenes fértiles. Por otra parte, los órganos productores de polen en las pteridospermas primitivas se parecen a los esporangios de los helechos y de las progimnospermas.

2) Por tratarse de una impronta, no existe información anatómica al no haber tejido vegetal petrificado. Si lo hubiese habido, dado que la disposición y estructura de los componentes anatómicos son distintos entre helechos, progimnospermas y pteridospermas, se podria haber intentado su asignación a alguno de estos tres grupos. La preservación deficiente habitual de las plantas fósiles conduce inexorablemente a este tipo de incertidumbres.

CLASIFICACION SIMPLIFICADA DE LAS PLANTAS VASCULARES

Las plantas vasculares (o traqueofitas) se caracterizan por poseer tejidos de conducción de dos tipos: xoliema (transporta agua y sales minerales, savia ascendente) y floema (transporta azúcares y otros productos, savia elaborada o descendente). El gran grupo de las traqueofitas se divide en dos subgrupos, pteridofitas y espermatofitas, cuya composición y características se indican esquemáticamente a continuación.

UN ENIGMA DEVELADO

La mayor parte de la vegetación de épocas pretéritas fue destruida sin dejar rastros. Sin embargo, una porción se preservó al ser cubierta por sedimentos y fosilizarse, protegida de la destrucción total por agentes biológicos o físicos.

Por ende, las plantas fósiles se presentan, casi siempre, fragmentadas debido a que han sufrido en mayor o menor medida, un transporte de un sitio a otro (por el agua o el viento, por ejemplo) antes de quedar enterrada, además de la acción degradatoria de bacterias y hongos. De esta manera, lo habitual es que los yacimientos plantiferos brinden hojas, frondas (fragmentadas o no), semillas, etc., aisladas entre si; los especimenes completos son muy raros. Así, por ejemplo, en el Carbonífero de Escocia se han encontrado petrificaciones de semillas, troncos, tallos y otros órganos vegetales maravillosamente conservados, en los que la trama celular de los tejidos puede ser estudiada a través del microscopio con gran detalle. Pero dichos órganos están desconectados entre si, por lo cual se hace muy difícil (o imposible) reconstruir el vegetal completo. Por este motivo no se sabe cómo se combinan entre sí las partes separadas, si corresponden a una planta herbácea o a un árbol, etc. De esta manera, se dificulta enormemente la comprensión plena del papel de estos vegetales en el diseño ecológico de aquellos antiguos paisajes hoy desaparecidos.

Un ejemplo que ilustra los problemas de incertidumbre creados por la preservación fragmentaria de las plantas fósiles, y los caminos inesperados que toma una ciencia natural -como la Paleobotánica- para resolverlos con el progreso de las investigaciones, lo brindan las frondas de tipo rhacopteroide (figura 5). Son típicas del Carbonífero de Laurasia y de gran parte de Gondwana, continente este último donde sobrevivieron hasta el Pérmico.

De estas plantas enigmáticas se conocía un único espécimen fértil (figura 6), en el cual la fronda está conectada orgánicamente con una fructificación consistente en un racimo de espcrangios en su extremo superior (ápice). Fue descripto en 1875 por un paleobotánico alemán, quien creyó que se trataba de un helecho (por esa época, no se había comprobado aún la existencia de las pteridospermas). Sin embargo, su verdadera afinidad permaneció desconocida debido a que, como se aclaró antes, la mera presencia de esporangios no asegura que se trate de un helecho, de una pteridosperma o de una progimnosperma.

Izq.: Fig 5. Espécimen de Nothorhacopteris argentinica encontrado en la Formación Jelenes. Der.: Fig 6.  Rhacopteris paniculifera Stur del Carbonífero temprano de Alemania. Obsérvese la ramificación da la fructificación apical.
Izq.: Fig 5. Espécimen de Nothorhacopteris argentinica encontrado en la Formación Jelenes. Der.: Fig 6. Rhacopteris paniculifera Stur del Carbonífero temprano de Alemania. Obsérvese la ramificación da la fructificación apical.

Los representantes gondwánicos de las frondas de este tipo fueron denominados Nothorhacopteris ('Notho'. austral, 'rhacopteris': por la morfología rhacopteroide de las frondas) (figura 5) por el paleobotánico argentino S. Archangelsky.

Por tratarse de material estéril, no existía certeza alguna sobre su posición sistemática. Es decir que, por sus caracteres morfológicos, Nothorhacopteris podía ser una pteridosperma o una pro-gimnosperma, sin descartar por completo que pudiera tratarse de un helecho verdadero, aunque con menor probabilidad manifestando nuevamente el problema. Esta situación dio un vuelco recientemente con el hallazgo de frondas rhacopteroides fructificadas en rocas de edad carbonífera, 30km al sur de la ciudad de San Juan (provincia de San Juan, Argentina).

Este punto de la geografía sanjuanina se sitúa en el pie oriental de la Sierra Chica de Zonda, cordón perteneciente a la Precordillera de La Rioja, San Juan y Mendoza. En el período Carbonífero, en la época en que vivieron las plantas de las que estamos hablando, el océano Pacífico llegaba al borde occidental de la actual Precordillera, sistema orográfico que en aquel entonces era una cadena de montañas más bien bajas, denominada por los geólogos Protoprecordillera. Hacia el Oeste, mar adentro, se extendía un arco de islas volcánicas cuyos derrames de lava afloran hoy en la Cordillera de los Andes (figura 7).

Fig 7. Esquema paleogeográfico dal sector precordillerano de la provincia de San Juan próximo a la ciudad capital. hacia la época en que se depositaron los sedimentos de la Formación Jejenes.
Fig 7. Esquema paleogeográfico dal sector precordillerano de la provincia de San Juan próximo a la ciudad capital. hacia la época en que se depositaron los sedimentos de la Formación Jejenes.

A través del faldeo oriental de la serranía bajaban corrientes de agua hacia un valle o una planicie, cubierta por una vegetación principalmente de porte herbáceo salpicada por lagunas en cuyo fondo se depositaron las rocas carbonosas de grano fino que contienen plantas fósiles. El paquete de rocas sedimentarias de edad carbonífera depositadas en aquellos ríos y lagunas fue denominado Formación Jejenes por el geólogo argentino Amos. Estos sedimentos fueron ascendidos por movimientos relacionados con la orogenia andina y erosionados por las corrientes de agua, por lo que así quedaron expuestos actualmente en las barrancas de los riachos temporarios de la zona.

Por tanto, la flora que habitaba aquella antigua superficie al píe de la sierra (figura 8), pocos kilómetros al sur de lo que es hoy la ciudad de San Juan, es mucho más variada que en otros yacimientos de plantas fósiles carboníferas del Oeste argentino. Además, no es raro el hallazgo de especímenes completos, con la fronda unida a su fructificación, hecho absolutamente inusual. Esta circunstancia indica que las plantas mencionadas se encuentran muy cerca del lugar donde vivieron, por lo que sufrieron un transporte corto por aguas tranquilas, antes de depositarse y ser cubiertas por sedimentos. Junto a las plantas fósiles suelen encontrarse peces y algunos moluscos bivalvos.

Fig 8. Flora de la formación de Jejenes.: a. "Triphyllopteris" cuyana. b. Sphenopteris sarmientoi. Fronda de afinidad desconocida. Escala=1cm. c. Semilla pteridospérmica. Escala = 1cm. d. Rinconadia achangelskyi. Fronda conectada orgánicamente a una nube de esporangios en el ápice. Longitud del ejemplar: 8cm. Fig 8. Flora de la formación de Jejenes.: a. "Triphyllopteris" cuyana. b. Sphenopteris sarmientoi. Fronda de afinidad desconocida. Escala=1cm. c. Semilla pteridospérmica. Escala = 1cm. d. Rinconadia achangelskyi. Fronda conectada orgánicamente a una nube de esporangios en el ápice. Longitud del ejemplar: 8cm.

Las frondas rhacopteroides, estériles en su mayoría, son abundantes en la flora de la Formación Jejenes (figura 8). Los especímenes fértiles (figura 9) descubiertos son pocos pero, pese a ello, muy elocuentes. Como se puede observar en la figura, se trata de frondas que en su ápice presentan un tipo de fructificación denominado cúpula, estructura semejante a una copa que encierra una o más semillas y las protege de la acción destructiva de ciertos agentes biológicos (como los insectos) y ambientales (como, por ejemplo, las lluvias) (figura 10). Si bien, por las condiciones de preservación de las fructificaciones, no se han podido identificar semillas en los especímenes sanjuaninos, la presencia de una cúpula -fructificación esencialmente femenina- permite afirmar con un buen margen de certeza que las frondas de Nothorhacopteris son pteridospermas, es decir, helechos con semillas.

Este resultado, válido en principio para la zona de los hallazgos (Oeste de América del Sur), es de trascendencia mundial y reorienta las hipótesis de los paleobotánicos de todo el mundo con respecto a que las frondas rhacopteroides, en general, representarían pteridospermas.

Izq: Fig 9 Auatrocalix jejenensis, fronda del tipo Nothorhacopteris que posee una fructificación femenina apical. Espécimen encontrado en la Formación Jejenes. Der.: Fig 10  Corte longitudinal hipotético de una cúpula en cuyo interior hay una semilla.
Izq: Fig 9 Auatrocalix jejenensis, fronda del tipo Nothorhacopteris que posee una fructificación femenina apical. Espécimen encontrado en la Formación Jejenes. Der.: Fig 10 Corte longitudinal hipotético de una cúpula en cuyo interior hay una semilla.

NUEVOS ENIGMAS

Quedando comprobada la naturaleza pteridospérmica de Nothorhacopteris, por lo menos para el Oeste gondwánico, y sumando otros hallazgos en la misma Formación Jejenes, no sólo se confirma la presencia sino también se jerarquiza la importancia de los helechos con semilla en la composición de las floras del gran continente austral carbonífero, las cuales estuvieron en duda hasta hace poco. Sin embargo, aparecen nuevas incógnitas. En efecto, podemos preguntarnos cuál es el origen de estas plantas: ¿son endémicas o emigraron desde Laurasia? De hecho, la mayor parte de las pteridosperrnas conocidas vivieron en el cinturón ecuatorial carbonífero, donde es hoy América del Norte y Europa, de cuyas rocas de edad devónica proceden los representantes más antiguos del grupo. Por consiguiente, parece factible conjeturar que los helechos con semilla arribaron a Gondwana procedentes de Laurasia cuando estos dos grandes bloques de la corteza terrestre colisionaron en el Carbonífero.

Si esto ocurrió así, la pregunta que cabe hacer es si las pteridospermas se adaptaron a los fríos reinantes en Gondwana, o si estos eran menos rigurosos de lo que se supone, al menos en su región occidental de donde proceden las plantas en consideración.

Otra posibilidad interesante para explicar por qué estas plantas aparecen tan al sur de la franja ecuatorial carbonífera (recordemos la posición geográfica polar de Gondwana en esa época y que las pteridospermas son oriundas de la faja ecuatorial), es suponer que la porción de la precordillera donde se las encuentra sea un bloque de la corteza terrestre situado mucho más al Norte en su origen, en las proximidades al Ecuador. Por tanto, este bloque podría haberse aproximado a Sudamérica a causa de la deriva continental, y quedar incorporado en el continente gondwánico durante la orogenia permo-carbonífera. Esta hipótesis no es descabellada si se tiene en cuenta que no faltan ejemplos de terrenos de origen exótico incorporados en distintos macizos montañosos durante su formación, como ocurre en la propia Cordillera de los Andes o en el Himalaya (al respecto, ver RAMOS, 1995).

Estos y otros nuevos enigmas se les plantean ahora a los científicos, abriendo apasionantes capítulos para las investigaciones por venir. La Argentina, a diferencia de América del Norte y de los países de Europa, posee todavía enormes extensiones cubiertas de rocas de distintas edades apenas exploradas en busca de fósiles; rocas que tal vez contengan, como en el caso de los sedimentos de la Formación Jejenes, la llave para resolver algunos de los tantos misterios de la vida del pasado que intrigan a los especialistas del mundo.

Nota: Los especimenes de las figuras 8 y, 9, excepto 8c, pertenecen a la Colección de la División Paleobotánica del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

Lecturas Sugeridas

ARCHANGELSKY, S, 1996. "Aspects of Gondwana paleobotany: gymnosperms of the Paleozoic-Mesozoic transition". Review of Paleobotany and PalynoIogy, 90: 287-302.

RAMOS, V. A, 1995. "Sudamérica: un mosaico de continentes y océanos". Ciencia Hoy, 32: 24-29.

STEWART, W. N.Y ROTHWELL, G. W., 1993. Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press.

VEGA, J. C., 1995. Le flore fósil de le Formación Jejenes (Carbonífero). Implicancias paleoclimáticas y paleobiogeográficas. Ameghiniana (Revista de la Asociación Paleontológica Argentina), 32: 31-40.

VEGA, J.C. Y ARCHANGELSKY, S., 1996. "Austrocalyx jejenensis Vega and Archangelsky, gen. et sp. nov., a cupulate rhacopteroid pteridosperm from the Carboniferous of Argentina". Review of Palaebotany and PalynoIogy, 91:107-119.

Juan C. Vega

Juan C. Vega

Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"
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