No siempre las hormigas son destructoras de plantas: hay casos en que son sus mejores amigas.
Mirmecofilia, literalmente amor por las hormigas, es el nombre de uno serie de relaciones entre las plantas y los conocidos insectos
Generalmente asociamos a las hormigas con algún daño producido a las plantas cultivadas. Si bien es cierto que estos insectos son importantes fitófagos, seria conveniente que conociéramos otros tipos de asociaciones entre hormigas y plantas, que resultan beneficiosos para ambas.
El mutualismo es una relación interespecífica muy particular por la que todos los organismos participantes se benefician. Si se establece entre hormigas y plantas se denomina, genéricamente, mirmecofilia, término usado por primera vez en 1955 por van der Pijl y empleado para agrupar a todas las relaciones mutualísticas entre ambas. Casos particulares son la polinización por hormigas o mirmecocoria, los mutualismos por los que las plantas proveen refugio a las hormigas (plantas mirmecófitas) y aquellos por los cuales les suministran alimento. Analizaremos algunos aspectos de estas asociaciones.
POLINIZACIÓN POR HORMIGAS
Las hormigas son insectos sociales que forman colonias con numerosos integrantes, principalmente miembros de la casta de las obreras. Cabria pensar que el gran número de individuos y su intensa actividad cotidiana serian suficientes para considerarlas importantes polinizadoras. Pero la realidad parece distar bastante de esa situación. Para comprender mejor tal tipo de relación podemos analizar las características de los vegetales polinizados por hormigas:
· las plantas suelen crecer en zonas de clima cálido y seco, donde la frecuencia de actividad de las hormigas sea considerable;
· sus nectarios deber ser accesibles a una hormiga, que posee un aparato bucal corto;
· la altura de las flores desde el suelo debe ser escasa (2cm) o ellas deben ser rastreras, con el fin de reducir el recorrido vertical de las hormigas;
· la población vegetal debe ser densa o contener muy pocas especies, para eliminar la necesidad de que la hormiga retorne al suelo entre cada visita a las plantas;
· la floración debe ocurrir de modo tal que las hormigas puedan permanecer en la misma planta, visitando varias flores, en vez de verse obligadas a ir de planta en planta;
· si la planta es erecta, las flores deber ser sésiles o casi sésiles, es decir, carecer de pedúnculo o cabillo, de modo que crezcan directamente unidas al tallo; de lo contrario, se expondrían a polinizadores alados;
· el volumen de polen por flor debe ser pequeño, para que la hormiga no se vea estimulada a limpiarse (la autolimpieza es un comportamiento estereotípico e innato de las hormigas, que las protege de llevar al nido substancias nocivas como esporas de hongos o huevos de especies parásitas: si la abundancia de polen lo provocara, impediría la polinización);
· las flores pueden ser pequeñas y tener poca atracción visual, pues, aunque las hormigas tienen buena visión, en su conducta exploratoria es más importante lo táctil y lo olfativo;
· la cantidad de néctar producido por la flor debe ser reducida, para nutrir sólo a las hormigas;
· el polen debe ser resistente a la acción de las secreciones de la glándula metapleural de las hormigas, que produce substancias antibióticas que la protegen de microorganismos del suelo.
Como vemos, hay numerosos factores que limitan la acción polinizadora de las hormigas; por ello, tal asociación no es muy frecuente. Las especies vegetales polinizadas por hormigas se encuentran, típicamente, en dos grandes áreas: los desiertos de clima mediterráneo, cuya vegetación se caracteriza por tener flores poco notorias (se había de una floración inconspicua), que, por tal razón no distraen a las hormigas de las plantas que polinizan; o bien las altas montañas, donde las condiciones ambientales hacen escasos los polinizadores, en tanto que la planta da protección a la hormiga y se beneficia de los hábitos sedentarios y la conducta social de esta. En cualquier caso, el factor clave de estas asociaciones es que gran cantidad de hormigas obreras estén presentes en el período de floración.
MIRMECOCORIA
Se denomina mirmecocoria a la dispersión de semillas por acción de las hormigas. Ello ofrece importantes ventajas para la planta, como la diseminación a hábitat distantes y la posibilidad de colonizarlos; la reducción del consumo del vegetal por parte de herbívoros, o herbivoría, ya que la lejanía de la planta parental disminuye la posibilidad del encuentro de los fitófagos con los retoños o renovales; el hecho de que las semillas dispersadas escapan de la competencia con la planta madre y sus vecinas, y. por último, la inhumación o entierro de las semillas.
Las hormigas mirmecocóricas son generalistas en el traslado de las semillas, pues transportan cualquiera que les resulte atractiva. ¿Podría la planta ‘dirigir’ la asociación, produciendo una forma y tamaño de semilla que sean atractivos para el insecto? No existen estudios que permitan demostrar tal especialización. La mirmecocoria es común en hábitat desérticos, y especialmente importante en áreas en que los nutrientes, la humedad y la aireación son cruciales para el establecimiento satisfactorio de la planta. Se estima que hay más de 1500 especies de plantas que participan de relaciones mirmecocóricas en Australia y más de 1000 en el sudeste de África, pero menos de 300 en el resto del mundo. En términos generales, estas plantas han desarrollado un conjunto de características que favorece la dispersión de sus semillas por las hormigas: elaiosomas (o estructuras que contienen aceites muy apetecidos por estos insectos), un pedicelo o rabillo que ubica las semillas cerca del suelo, el descubrimiento de las semillas en las horas del día en que las hormigas están activas fuera del nido, que favorece su hallazgo por parte de estas más que por depredadores, y una forma de la semilla que les facilite su transporte. Cabe mencionar que las semillas de plantas mirmecocóricas tienen características que las protegen de convertirse en alimento de las hormigas.
¿Qué obtienen las hormigas a cambio? Luego de trasladar al hormiguero las semillas con elaiosomas, las guardan en cámaras hasta que necesiten utilizar sus aceites; una vez consumidos estos, sacan las semillas del nido y las depositan en lugares favorables a su germinación, con suelos aireados, limpios y abiertos. Algunos investigadores sostienen que la dieta con elaiosomas sería muy importante, pues suministraría nutrientes esenciales. Además, la remoción de los aceites suele favorecer la escariación de la semilla, el proceso por el cual se remueve o debilita su cubierta protectora, lo que acelera su germinación. En síntesis, la semilla, con estructuras de atracción y protección, es plantada en microhábitat enriquecidos y. a cambio, la hormiga obtiene un recurso alimenticio. Como se puede deducir, la eficacia de la relación estaría limitada por la conducta del insecto. Sea como fuere, falta todavía mucho para comprender del todo los procesos de la mirmecocoria.
PLANTAS MIRMECÓFITAS
Son aquellas cuyos tejidos vivos están ocupados regularmente por hormigas. Es una interacción ampliamente difundida, que caracteriza a 103 géneros de 36 familias de plantas vasculares. Una planta mirmecófita se caracteriza por servir de morada a hormigas pequeñas y pacíficas, poseer hojas químicamente protegidas de los fitófagos, crecer en hábitat pobres en nutrientes y no ser fuente de alimento para sus inquilinas. Este tipo de plantas proliferan en América tropical, sobre todo en hábitat sucesionales (aquellos en los que se suceden cambios graduales en la composición de la comunidad biótica luego de alguna modificación ambiental) y de condiciones ambientales inestables.
Las plantas mirmecófitas pertenecen a dos categorías: las que son defendidas, y las que son nutridas por las hormigas. Un ejemplo clásico de las primeras es el género Acacia, con unas 750 especies en todo el mundo, de las cuales las de América Central experimentaron un crecimiento notable de sus espinas foliares o estípulas, utilizadas por las hormigas como nidos. En esas espinas cada una de las cuales alcanza un volumen interno de 7cm3- habitan hormigas del género Pseudomyrmex. Ocupan tantas espinas como se requieran para albergar a la colonia, que comprende unas 30.000 hormigas. Las obreras patrullan todos los árboles en un área de 10m2, durante las veinticuatro horas, y defienden las plantas contra cualquier agresor, no sólo otros insectos y vertebrados sino, también, plantas epifitas (que viven sobre otras plantas) y hongos, que eliminan de forma permanente. La acacia les dispensa refugio y alimento, por medio de sus nectarios extraflorales del peciolo y los llamados cuerpos de Beltian, que se hallan en el extremo de las hojas y contienen proteínas y lípidos. La estratégica ubicación de esos cuerpos asegura la vigilancia de las hormigas en las áreas más accesibles a los fitófagos.
En algunos casos, el mutualismo de la relación Pseudomyrmex-Acacia se ha vuelto forzoso. Su origen es desconocido y muy antiguo; quizás ambas especies evolucionaron en el sentido de la interacción (véase recuadro ‘Coevolución de plantas y animales: las interacciones biológicas como fuente de cambio evolutivo recíproco’). Pudo ocurrir que la hormiga habitara casualmente en los árboles, y que probara accidentalmente las ventajas de la defensa. Las hormigas son más dinámicas en plantas con nectarios peciolares activos (o estructuras secretoras de néctar ubicadas en el pecíolo de la flor, que, igual que otros tipos de nectarios, tienen períodos de actividad), de lo que resulta un incremento del crecimiento de la planta. Donde había hormigas, la defensa era mejor, así que la selección pudo haber favorecido el desarrollo de espinas grandes como refugio y, por último, de los cuerpos de Beltian.
Con cada cambio en la planta, la eficacia defensiva de la hormiga se habría acrecentado. Convergentemente, las hormigas que mejor defendieron a la acacia recibieron buen alimento y refugio, ya que un vegetal bien cuidado produce más cuerpos de Beltian, néctar extrafloral y espinas, como respuesta a su excelente estado de salud. Mientras la mayoría de las Pseudomyrmex son arborícolas, sólo las altamente especificas muestran gran agresividad. Por su lado, la mayoría de las especies de Acacia tienen espinas y nectarios peciolares, pero sólo las asociadas con hormigas exhiben espinas huecas y cuerpos de Beltian. Un interesante aspecto de esta asociación es la aparente pérdida de defensas químicas por parte de la planta: se ha visto que las especies de Acacia sin hormigas inquilinas se caracterizan por altas concentraciones de compuestos metabólicos secundarios, los que empeoran su sabor y, por ende, repelen a los fitófagos.
COEVOLUCIÓN DE PLANTAS Y ANIMALES: LAS INTERACCIONES BIOLÓGICAS COMO FUENTE DE CAMBIO EVOLUTIVO RECÍPROCO
Desde su nacimiento hasta su muerte, muchos animales están estrechamente relacionados con la vida de plantas que, desde su punto de vista, representan alimento y hábitat; también pueden afectar en distintas formas la supervivencia y éxito reproductivo de aquellas. Muchas de tales relaciones o interacciones son de tipo antagonista, pues benefician al animal y perjudican al vegetal. Por ejemplo. los herbívoros -tanto vertebrados como invertebrados- que se alimentan de hojas, ramas, raíces u otras partes vegetales deprimen el crecimiento, disminuyen las tasas de reproducción y aumentan la mortalidad de las plantas. Otras interacciones son de índole mutualista, pues benefician a ambas partes, como sucede con la polinización, en la que participan animales -como abejas, mariposas y colibríes- que se alimentan de néctar y polen, los que benefician a las plantas porque transportan, generalmente de forma involuntaria, polen de una flor a otra y aseguran su reproducción. La mirmecofilia es también una interacción mutualista.
Así como, a lo largo de la evolución, los organismos registran claras adaptaciones a factores climáticos, también se observan cambios que sólo pueden ser interpretados como una respuesta adaptativa a la forma en que se relacionan unos con otros. De esta manera, los herbívoros sufrieron modificaciones en su forma, fisiología y comportamiento, que los hacieron particularmente aptos para alimentarse de distintas partes vegetales. Por su lado, las plantas cambiaron a formas que les permitieron evitar ser comidas, entre las que se cuenta una inmensa variedad de compuestos químicos, tejidos duros, espinas, pelos y otros rasgos más sutiles, como períodos de reproducción de hojas, flores y frutos que no se superponen con los picos de actividad estacional de los herbívoros. En materia de polinización, desarrollaron estructuras vistosas -las flores-, que atraen a los polinizadores, y recompensas -por ejemplo, el néctar- por el servicio que estos animales les brindan. El origen de muchas de estas interacciones y adaptaciones mutuas se remonta a cientos de millones de años.
El cambio evolutivo recíproco que se da como respuesta a una interacción se denomina coevolución. Muchos de tales cambios son de naturaleza difusa, pues no constituyen una respuesta evolutiva a la interacción de dos organismos particulares, sino una que obedece a una interacción de tipo general. Por ejemplo, ciertos compuestos químicos de las plantas, como los taninos, causan indigestión en muchos vertebrados e invertebrados, por lo que actúan como inhibidores generales del consumo de esos vegetales. En otros casos, los cambios evolutivos son de una naturaleza específica y ocurren como consecuencia de la interacción de un par determinado de organismos. Por ejemplo, la síntesis de determinados compuestos químicos, tal algunos alcaloides -entre ellos la nicotina- puede ocurrir como una respuesta evolutiva de determinadas especies. Como contrapartida, la parte animal puede desarrollar, a lo largo de las generaciones, mecanismos específicos de destoxificación o resistencia a tales alcaloides. Este tipo de coevolución puede conducir a verdaderas ‘carreras armamentistas’, en las cuales cualquier novedad defensiva en la parte vegetal es contrarrestada a lo largo de la evolución por la parte animal. En relaciones mutualistas, como la polinización y la mirmecofilia, se pueden encontrar casos de coevolución, tanto difusa como altamente específica. La coevolución de plantas y animales ha forjado algunas de las adaptaciones más exquisitas de la naturaleza, y ha sido también una de las fuerzas más potentes de generación de la enorme biodiversidad que existe en el mundo actual.
Marcelo A. Aizen
La segunda categoría de plantas mirmecófitas incluye a las que son nutridas por hormigas. En su mayoría son epífitas, con escasos recursos nutricios para su sustento. Albergan a dichos insectos en zonas con pocos suelos secos. Estas plantas producen tubérculos, rizomas u hojas engrosadas en las que anidan las hormigas. que, en ciertas especies, excavan en el tejido de la planta; en otras el vegetal crea el nido y las hormigas sólo deben abrir la entrada de dichas estructuras, en las que depositan excrementos y orina y. posiblemente, alimentos. La planta toma los nutrientes que necesite de esas substancias en descomposición. Se ha demostrado que el azufre, fósforo y carbono de los alimentos acumulados por la hormiga aparecen en los tejidos de la planta en la cual habita. La presencia de numerosos estomas en las cámaras de estas plantas sugiere que el bióxido de carbono, liberado durante la respiración de las hormigas, puede ser absorbido y utilizado durante el proceso de fotosíntesis. En las cámaras que contienen los desechos de las hormigas crecen raíces adventicias, que los absorben directamente como nutrientes.
El caso mejor estudiado de mirmecófitas alimentadas por hormigas es Myrmecodia tuberosa, una epífitas de la familia de las rubiáceas, que vive en el sudeste de Asia y norte de Australia y posee un gran tubérculo con numerosas cavidades vacías, algunas con paredes de textura lisa y coloración clara, otras con paredes de textura rugosa y coloración oscura. Las hormigas crían en las cámaras de paredes lisas excretan en las rugosas.
El desarrollo del tubérculo sería una respuesta directa a esta colonización. Aunque la variedad de hormigas asociadas a Myrmecodia corresponde sólo a una serie de especies alopátridas de lridiomyrmex, (alopátridas son especies cercanas entre si, resultantes evolutivas del aislamiento geográfico de grupos integrantes de una población inicial) su mutualismo es sumamente efectivo -es decir, no sólo alcanza alto grado de eficacia sino, también, constituye una relación prolongada e incluye un importante compromiso de las especies en cuestión-, con una tasa de ocupación de las cámaras del 90%. Las semillas de esta planta poseen elaiosomas, lo que las hace mirmecocóricas y muy solicitadas por las hormigas, las cuales las almacenan en los tubérculos, donde germinan bien.
PLANTAS QUE ALIMENTAN A LAS HORMIGAS
La mayoría de las plantas que proveen de alimento a las hormigas son mirmecófilas que les suministran azúcares y lípidos. Escasas especies producen proteínas; en ellas la mirmecofilia es forzosa. Los aminoácidos libres se hallan comúnmente en pequeñas cantidades en los nectarios extraflorales. Los aceites son provistos por los elaiosomas de las semillas, los cuerpos de Beltian (en Acacia), de Muller (en Cecropia), de Becarian (en Macaranga) y cuerpos perlados (en cincuenta géneros de diecinueve familias de dicotiledóneas; el fenómeno está ausente de las monocotiledóneas).
Sin duda, el recurso más apetecido por una hormiga es el azúcar de las plantas, que se halla en el néctar. Este es generado en estructuras especiales llamadas nectarios, los cuales pueden ser florales o extraflorales, según el lugar que ocupen en la planta. Los extraflorales reciben dos denominaciones: los propiamente dichos, que actúan en la polinización (como en Acacia terminalis de Australia), y los de defensa (como en lpomoea). De estos últimos nos ocuparemos brevemente.
Los nectarios extraflorales, al producir una recompensa importante para el insecto, incrementan la frecuencia de visita de las hormigas, que actúan como un eficiente sistema defensivo. Se conoce el caso de lpomoea leptophylla, planta de la familia de las convolvuláceas, que produce grandes flores rosadas rápidamente devoradas por langostas y coleópteros apenas abiertas por la mañana: las visitas de las hormigas a los nectarios de los sépalos reducen el efecto de aquellos fitófagos e incrementan la producción de semillas. Las flores que escapan de las langostas pueden ser atacadas por un coleóptero cuya larva horada la semilla y la consume. Aunque las hormigas no pueden interferir en la puesta de huevos (u oviposición) del coleóptero, logran reducir el daño al tomar sus larvas y huevos y eliminarlos.
Los nectarios extraflorales de defensa, que han sido registrados en grupos vegetales muy dispares, se encuentran en quince especies de helechos, no aparecen en las gimnospermas y están presentes en más de 2200 especies de angiospermas. Las plantas acuáticas carecen de nectarios extraflorales, quizás en respuesta a la incapacidad de las hormigas de conquistar ese medio, o bien porque el daño producido por los fitófagos acuáticos es diferente del de los terrestres. En enredaderas es notoria su presencia, tal vez debido a que estas plantas son utilizadas como senderos por las hormigas.
Posiblemente, las plantas leñosas más que las herbáceas, y las especies en sucesión más que las climáxícas, posean nectarios de defensa en mayor número. La teoría propone que, en la evolución del mutualismo, la principal presión recayó en la presencia abundante de hormigas en áreas donde el daño de los herbívoros es más serio y donde el agua, azúcar y los aminoácidos del néctar son menos costosos para la planta y más valiosos para las hormigas.
